Dybderelatert lyssvekking i vann

Dybderelatert lyssvekking er en av de viktigste økoklinene, både i saltvannssystemer og i ferskvannssystemer. Lyssvekking skyldes dels at vannet inneholder partikler (også organismer) som absorberer lys, dels at vannmolelylene og partikler i vannet sprer lyset. Den økologisk viktigste grenselinja langs dybderelatert lyssvekking i vann (DL) er kompensasjonsdypet. Over kompensasjonsdypet er planteproduksjonen større enn nedbrytningen (respirasjonen) og fotosyntetiserende planter kan opprettholde rimelig stabile populasjoner over lang tid. Fordi lys av ulike bølgelengder svekkes med ulik hastighet mot dypet, gjenspeiler planteartenes dybdefordeling deres innhold av ulike pigmenter (og deres evne til å absorbere av lys med ulike bølgelengder).

Dybderelatert lyssvekking i vann (DL) er relevant for inndeling på naturtypenivåene livsmedium og natursystem. Forekomsten av dypt vann er en viktig egenskap ved vannforekomster (det vil si på landskapsdel-nivået).

Variabeltype: Ø1 (økoklinal variasjon trinndelt på grunnlag av kontinuerlig variasjon, langs en kontinuerlig kompleks miljøgradient eller på grunnlag av variasjon langs en kontinuerlig artssammensetningsgradient med eller uten klar relasjon til miljøvariasjon).

Variabelformel: OE4 (ordnet faktorvariabel med envalgsavkryssing; 4 trinn).

Dybderelatert lyssvekking i vann (DL) har ett økoklinuttrykk og er tentativt delt i fire trinn (Tabell 1). Variasjonen i artssammensetning langs økoklinen er så stor at det kan vise seg hensiktsmessig å dele økoklinen i flere trinn enn fire.

Dybderelatert lyssvekking i vann (DL) reflekterer variasjon i bunndyp i saltvannssystemer og ferskvannssystemer, modifisert av vannegenskaper som humusinnhold, konsentrasjon av alger og annet plankton og innholdet av suspenderte partikler. Den vertikale utstrekningen av de eufotiske sonene (trinn 1 eufotisk langbølgesone, øvre del, trinn 2 eufotisk langbølgesone, nedre del og trinn 3 eufotisk kortbølgesone) er 5–30 dybdemeter. Bunnens helning bestemmer den horisontale utstrekningen av hver sone, på samme vis som i strandsonen langs oversvømmingsvarighet: oversvømming av bunn/mark (OV–A). Relevant skalaintervall for horisontal utstrekning av trinn langs dybderelatert lyssvekking i vann (DL) er i området 30 m – 1 000 km (10^1,5–10⁶ m) fordi trinn 4 afotisk (mørk) sone kan ha en utstrekning på hundrevis av mil (dyphavsbunnen).

Økoklinen dybderelatert lyssvekking i vann (DL) er den akvatiske parallellen til økoklinen innstråling: total innstråling (IS–A) i fastmarkssystemer. Hovedmiljøfaktoren er den samme langs begge disse økoklinene, men fordi ulike lysspredningsmekanismer virker når strålene sprer seg gjennom ulike medier, fordeler lysmengden seg ulikt på land og i vann.

Den enkle inndelingen av dybderelatert lyssvekking i vann (DL) i fire trinn har til hensikt å ’forklare’ dybdefordelingen av viktige livsformgrupper i vann. Trinngrenser langs lyssvekkingsøkoklinen kan defineres på andre måter, og det er også mulig å dele opp den afotiske (mørke) sonen ytterligere. Soneringen i den afotiske sonen er imidlertid heller relatert til trykk og temperatur enn til lys som sådan, og oppdeling av den afotiske sonen ville derfor bryte med kriteriesettet for oppdeling av den eufotiske sonen basert på lys.

Nedre dybdegrense for karplanter er, i vann med stort siktedyp, sannsynligvis bestemt av det hydrostatiske trykket heller enn av lysmengden (J. Økland & K. Økland 1996: 150), om enn den relative betydningen av de to miljøfaktorene er usikker. Viktige fysiologiske forskjeller mellom plantegruppene er også med på å bestemme dybdegrensene deres. Moser og alger kan for eksempel klare seg med mindre lys enn karplanter fordi hele biomassen bidrar til produksjonen (i motsetning til karplanter som må allokere ressurser til festeorganer, ledningsvev etc). Karplantenes ledningsvev gjør dem også mer følsomme enn enklere bygde planter (moser og alger) for hydrostatisk trykk. Det hydrostatiske trykket er en reint dybdebestemt faktor, mens lyssvekkingen er bestemt av dybde og mange andre faktorer (særlig vannets partikkelinnhold). Det kan derfor settes spørsmålstegn ved om nedre dybdegrense for karplanter burde være trinngrense langs dybderelatert lyssvekking i vann (DL). Det synes imidlertid som om lys er den primære faktoren som begrenser karplantenes forekomst mot dypet i ferskvann fordi karplanter har mye lavere toleranse overfor svakt lys enn moser og alger (og vanligvis ikke forekommer på like store dyp som disse). Dersom hydrostatisk trykk etter grundigere vurdering skille vise seg å være en viktig faktor for mange arter i seg sjøl, uavhengig av lys, bør ’dybderelatert variasjon i hydrostatisk trykk’ betraktes som egen økoklin.

Begrepet ’dybderelatert lyssvekking i vann’ gir en presis beskrivelse av faktorer som er viktige for variasjon langs denne økoklinen.

Dybderelatert lyssvekking i vann (DL) kunne vært delt i flere enn fire trinn. Svekkingen av monokromatisk (lys med fast bølgelengde) i vann følger Lambert-Beer’s lov:

I_z = I₀ · e^–kz

der I_z og I₀ er lysintensiteten henholdsvis ved dyp z m og ved vannoverflata og k er en vannmasse-spesifikk konstant (ekstinksjonskoeffisienten), som tallfester lyssvekkingshastigheten (reduksjonen i lysintensitet pr. dybdemeter; J. Økland & K. Økland 1998: 62ff).

J. Økland & K. Økland (1998) antyder at nedre dybdegrense for karplanter i ferskvann, som ofte brukes som estimat for kompensasjonsdypet, befinner seg der I_z er ca. 1 % av I₀. Andre (Lydersen et al. 2000, Rørslett 2002) antyder imidlertid at PAR (fotosynteseaktiv stråling) ved dybdegrensa for fastsittende vegetasjon er ca. 10 % av strålingsintensiteten ved vannoverflata. J. Økland & K. Økland (1998) skriver at det er god overensstemmelse mellom siktedypet og dybdegrensa for karplantevegetasjon, men at vannmoser [elvemose (Fontinalis spp.), makkmose (Scorpidium spp.), nøkkemose (Warnstorfia spp.)] og kransalger (Chara spp.) kan gå dypere fordi de har bedre evne enn karplanter til å motstå det hydrostatiske trykket på større dyp (liksom alger i havet). Dette motiverer for å skille ut karplantesonen som et eget trinn, dybderelatert lyssvekking i vann (DL) trinn 1 eufotisk langbølgesone, øvre del.

I marinøkologisk litteratur tallfestes kompensasjonsdypet til 0,3–1 % av lysintensiteten ved havoverflata, viktigste indikator på kompensasjonstypet er forekomst av alger. Ettersom det kortbølgete (fiolette, blå, grønne) lyset svekkes mye langsommere mot dypet enn det langbølgete (røde) lyset, er den relative lysintensiteten på gitt dyp z (i forhold til havoverflata) forskjellig for ulike bølgelengder. Derfor har brunalger (som i liten grad nyttiggjør seg det kortbølgete lyset) sitt kompensasjonsnivå på grunnere vann enn rødalger (hvis røde pigment gjør dem i stand til også å nyttiggjøre seg det grønne lyset), og det er grunnlag for å skille mellom dybderelatert lyssvekking i vann (DL) trinn 2 eufotisk langbølgesone, nedre del som er dominert av grønn- og brunalger og trinn 3 eufotisk kortbølgesone (’rødalgesonen’).

Miljøvariasjon langs dybderelatert lyssvekking i vann (DL) er også drøftet i Artikkel 23. Fordelingen av karplanter i ferskvann langs en dybdegradient er drøftet i Artikkel 1.

Begrepet ’littoral’ eller ’littoralsone’ brukes på forskjellige måter om deler av økoklinen dybderelatert lyssvekking i vann (DL) i marinbiologisk og limnologisk terminologi, som påpekt i oversikten over definisjoner i EUNIS (Davies et al. 2004). Marinbiologenes littoralsonebegrep omfatter tidevannssonen eller en del av tidevannssonen (jf. EUNIS), ferskvannsbiologenes littoralsonebegrep omfatter gruntvannsområder (bunnen og de frie vannmassene bunnen grenser mot) så langt ned som grønne planter (karplanter, kransalger) kan vokse (se Artikkel 23). Fremstad (1997) bruker begrepet ’littoralsone’ på samme måte som marinbiologene og betegner dybdesonen i ferskvann mellom nederste normale vannstand og kompensasjonsdypet for sublittoralsonen

.

I EUNIS brukes ’infralittoralsonen’ om denne sonen, som i NiN, både i ferskvannssystemer og i saltvannssystemer, betegnes ’eufotisk sone’ (eller ’produksjonssonen’). På grunn av at begrepet ’littoral’ brukes i så mange ulike betydninger, blir det ikke brukt som ledd i økoklin- og trinnavn i NiN versjon 1.

Begrepene ’kompensasjonsdyp’, ’eufotisk sone’ og ’afotisk sone’ er mye brukt for å beskrive den dybderelaterte soneringen i vannsystemer. Oftest brukes begrepene med en noe begrensa intensjonsdybde, det vil si uten å presisere om det er grensa mellom dybderelatert lyssvekking i vann (DL) trinn 2 eufotisk langbølgesone, nedre del og trinn 3 eufotisk kortbølgesone, eller grensa mellom trinn 3 eufotisk kortbølgesone og trinn 4 afotisk sone som adresseres. Dybderelatert lyssvekking i vann (DL) trinn 3 eufotisk kortbølgesone er relevant for saltvann, mens sonen med tilsvarende grad av lyssvekking i ferskvann ikke har positiv netto produksjon fordi ingen arter som lever der er i stand til å utnytte det langbølgete lyset. I ferskvann mangler derfor dybderelatert lyssvekking i vann (DL) trinn 3 eufotisk kortbølgesone (iblant også trinn 2 eufotisk langbølgesone, nedre del) indikatorarter og utgjør øvre del av den afotiske sonen. I EUNIS (Davies et al. 2004) inkluderes sonen med bladformete rødalger nedenfor tang- og tarebeltet i den afotiske sonen (se Artikkel 23).

Mer folkelige begreper enn ’eufotisk’ og ’afotisk’ has vært vurdert for navn på trinn langs  dybderelatert lyssvekking i vann (DL), for eksempel ’lys bunn’ og ’mørk bunn’, ’produksjonsbunn’ og ’mørk bunn’ og ’grunn bunn’ og ’dyp bunn’. Ingen av disse begrepsparene er imidlertid presise. Begreper som henspeiler direkte på fysisk dyp er uegnet fordi det ikke er dypet i seg sjøl, men den dybderelaterte lyssvekkingen som er den primære miljøfaktoren. Begrepet ’produksjonsbunn’ kunne ha vært brukt, men mangler et godt motstykke i norsk språkdrakt. Begrepsparet ’lys bunn’ og ’mørk bunn’ kunne også vært brukt, men det er langt fra innlysende at de henspeiler på lystilgang og ikke på bunnsedimentets overflatefarge.