Pigghuder
Echinodermata

• Innhold
• Kunnskapsgrunnlaget
• Avgrensinger og definisjoner
• Antall rødlistearter
• Årsak til rødlisting
• Endringer fra 2010 til 2021
• Ekspertkomité
• Takk
• Referanser
• Siden siteres som:

Pigghudene er en rent marin rekke, som i dag deles inn i de fem klassene sjøstjerner (Asteroidea), slangestjerner (Ophiuroidea), sjøliljer (Crinoidea), sjøpiggsvin (Echinoidea) og sjøpølser (Holothuroidea).

Voksne pigghuder har som regel en tydelig femtallig radiær symmetri det vil si symmetrisk rundt en akse som har munnåpningen i den ene enden. De aller fleste artene har organene ordnet rundt denne aksen i fem «radier», men i noen tilfeller er det færre eller flere radier. I ytre bygning er de temmelig forskjellige, men alle har et indre kalkskjelett kledd med en ytre hud, som oftest er pigget eller vortet (derav navnet Echinodermata eller pigghuder). De har også et indre vannkanalsystem som har utløpere, sugeføtter, stikkende ut av skallet. Sugeføttene reguleres hydraulisk og kan brukes til å sette seg fast med, til å bevege seg med, til å spise med og som gjeller.

Nesten alle artene er utelukkende bunnlevende som voksne. De fleste er særkjønnete og har ytre befruktning. Hos langt de fleste artene vil de befruktede eggene klekkes til pelagiske larver som driver rundt i havet som plankton. Noen arter har yngelpleie.

Sjøstjernene (Asteroidea) er som navnet indikerer stjerneformete dyr, og kroppen fortsetter ut i armene (som vanligvis er fem). Skjelettet er delt opp i plater, noe som gjør at armene er bøyelige. Munnen sitter midt under dyret, magen er sekkformet og sitter midt inne i dyret, og litt ut i armene. Hver arm har sugeføtter i flere rekker nedsenket i en renne under hver av armene og inn under den sentrale delen av dyret. De aller fleste sjøstjernene er rovdyr og lever av for eksempel muslinger, flerbørstemark og andre pigghuder. Det finnes omtrent 1900 sjøstjerner på verdensbasis. I norske farvann er det registrert litt over 50 arter.

Slangestjernene (Ophiuroidea) er mer flattrykte enn sjøstjernene, og armene er mye tynnere (navnet slangestjerne kommer fra de slangeformete armene). Armene har leddet skjelett, og er svært bevegelige. Den sentrale kroppen er en skiveformet plate, der oversiden ofte er kledd i runde små plater som er innkapslet i hud. Sugeføttene sitter på undersiden av armene, er spisse, og sitter ikke i renner. De bøyelige armene kan brukes til å gå med, men kan også holdes opp i vannmassene for å fange plankton. Slangestjernene er ofte rovdyr, og tar for eksempel flerbørstemark og små bløtdyr. En del arter er også filterspisere, og spiser detritus eller plankton. Det finnes omkring 2100 arter i verden, av disse er rundt 40 å finne i norske farvann.

Sjøliljer (Crinoidea) har fjærformede armer og skiller seg fra andre pigghuder ved at munn og gatt (anusåpning) sitter på oversiden av dyret, mellom armene. De kan være festet til underlaget med en lang stilk, hele livet, eller bare som juvenile. Nesten alle norske sjøliljer mangler stilk som voksne, og kan svømme ved hjelp av armene eller holde seg fast til underlaget ved hjelp av flere små «føtter» (cirrer) på undersiden. Artene som har stilk gjennom hele livet, finner vi i Norge kun i dyphavet. Det er omtrent 700 arter av sjøliljer på verdensbasis. I Artsnavnebase (2021) er det registrert 7 arter i norske farvann.

Sjøpiggsvin (Echinoidea) har rund, oval eller skivet form. Skjelettet er fast, og de bevegelige piggene som stikker ut fra skjelettet kan ha forskjellig lengde og tykkelse avhengig av art. Noen av artene har giftkjertler på piggene. Sjøpiggsvinene deles inn i to undergrupper: regulære kråkeboller – som har nesten kuleformete skall og sentral munnåpning, og irregulære sjøpiggsvin (eller sjømus) som er mer flattrykte og der munnen er nær framenden av dyret.  Regulære kråkeboller trives best på hardt underlag, mens de irregulære sjøpiggsvinene lever nedgravd i bløtere sedimenter, hvor de har forbindelse til overflaten med svært forlengede sugeføtter. Kråkebollene spiser for en stor del alger, men kan også ta rur og andre dyr. Sjømusene lever av muslinger, snegler og andre smådyr. På verdensbasis er det rundt 1000 arter. I Artsnavnebase (2021) er 18 arter registrert i norske farvann. Enkelte av artene er kjent for å krysse seg med hverandre, noe som gjør identifiseringen komplisert.

Sjøpølsene (Holothuroidea) har mer langstrakt pølseform, og er oftest mykere enn de andre pigghudene. Huden er ofte læraktig, og kalkskjelettbitene, som kan være mikroskopiske, er formet som små hjul, anker eller perforerte skiver. Munnen er omgitt av tentakler som brukes til å fange føde. Når en tentakel har funnet noe spiselig, trekkes den inn i munnen og maten skrapes av. Tentaklene står i forbindelse med vannkanalsystemet. De fleste artene i denne klassen lever mer eller mindre nedgravd og lever av detritus. Andre arter benytter forgreinete tentakler til å filtrere vannet for mat. På verdensbasis er det litt over 1700 arter beskrevet, av disse finner vi rundt 40 i Norge.

Kunnskapsgrunnlaget

Kunnskapen om norske pigghudarter er svært begrenset, og ofte vet vi kun artenes taksonomi og generelle økologiske preferanser som hard eller bløt bunn, kaldt eller mindre kaldt vann, som kan utledes fra det vi vet om artenes utbredelse. Det finnes ikke noen definitiv liste over alle pigghuder som finnes i Norge, derfor opererer vi med omtrentlige tall på totalt antall arter. Majoriteten av disse har vært inkludert i vurderingene til Rødlista 2021. Bestandene av de ulike pigghudartene er lite undersøkt. Unntaket er rødpølse Parastichopus tremulus, som har vært undersøkt i forbindelse med mulig kommersiell fangst (Kjerstad m.fl. 2015). Rødlistevurderingene har derfor blitt gjort på bakgrunn av utbredelse. For de fleste artene av norske pigghuder er funnene spredt over så store geografiske områder at artene havner i kategorien livskraftig LC, men det er dessverre flere svakheter med datagrunnlaget for artenes utbredelse. De fleste norske artene er beskrevet godt morfologisk, men flere er vanskelige å identifisere, og dette fører til usikre oversikter over utbredelse. Enkelte arter har veldig få funn og ofte er det ikke mulig å avgjøre om dette skyldes at arten er sjelden, vanskelig å bestemme eller om habitatet den lever i ikke har blitt tilstrekkelig undersøkt. Genetiske metoder har de siste årene blitt brukt til å avgrense arter og undersøke utbredelse. Dette ble for eksempel gjort i Knott med flere (2018). Med genetiske metoder er det også mulig å avdekke mulige kryptiske arter. Alvestad med flere (2017) fant flere mulige kryptiske arter blant norske pigghuder.

I Brattegard (2001) og Artskart (Artsdatabanken 2020) finnes det oversikt over funndata for de fleste norske pigghuder. Anisimova og Cochrane (2003) og Deja med flere (2016) gir en oversikt over funn av pigghuder rundt Svalbard. Disse oversiktene inneholder både gamle funn og ikke verifiserte funn, og gir derfor ikke nødvendigvis en korrekt og oppdatert fremstilling av de ulike artenes utbredelse i dag. I bokserien «Marine Invertebrates of Scandinavia» finnes det et bind om sjøliljer (Clark, 1970) og et bind om sjøpølser (Madsen og Hansen, 1994). Sammen med pigghudbøkene til Mortensen (1924, 1927) er disse bøkene den beste bestemmelseslitteraturen for pigghuder i Norge. Utbredelsene gjengitt i disse verkene inneholder funn verifisert av forfatterne, men dessverre begynner disse funnene å bli veldig gamle. Nyere arbeider på norske pigghuder inkluderer Rogacheva (2007) på Elpidiidae, som er en familie innen sjøpølsene, og Knott med flere (2018) på Henricia, som er en slekt innen sjøstjernene. I tillegg har Ringvold (2017) laget en nettbasert oversikt over norske sjøstjerner. I «Dyreliv i havet» av Moen og Svensen (2020) finner man fine bilder av levende pigghuder i sitt naturlige habitat samt en generell redegjørelse for klassene og enkelte arters økologi og utbredelse. I bokserien «Natonalnyckeln till Sveriges flora og fauna» er det et bind som inneholder pigghuder. Denne boken gir en bra oversikt over pigghudenes anatomi og generelle økologi samt en nøkkel og beskrivelser av artene som forekommer i Sverige.

Pigghuder er bunnlevende organismer og er derfor sårbare for menneskelige påvirkninger av havbunnen. Bunntråling og eutrofiering med påfølgende oksygenmangel blir av Hansson m.fl. (2013) angitt som menneskelig aktivitet som har negativ påvirkning på pigghuder. Pigghuder har kalkskjelett og er derfor også trolig sårbare for forsuring av havet (Dupont m.fl. 2010).

Avgrensinger og definisjoner

Vurderingsområdet for pigghudene er den norske kystsonen og sjøområdene ut til grensen for norsk økonomisk sone i tillegg til områdene ved Jan Mayen og Svalbard. I Norskehavet og ved Svalbard omfatter dette kontinentalskråningen og dyphav ned til omkring 3500 m dyp hvor det er svært kaldt dypvann (ca. -1° C). Vurderingsperioden er der det finnes data for det de siste ti årene, men for flere arter har det vært nødvendig å hente informasjon fra eldre kilder. I disse tilfellene forutsetter vi at informasjonen fremdeles er gyldig. En vurderingsperiode på ti år er valgt for de fleste artene, da kunnskap om generasjonstid er svært mangelfull.

Alle de 157 artene som Artsnavnebase (2021) har registrert som «fra norske farvann» er behandlet, og av disse er 143 vurdert for Rødlista 2021. Sju arter er satt til kategorien ikke vurdert NE, i hovedsak på grunn av uavklart taksonomi. De øvrige sju artene er satt til ikke egnet NA på grunn av mangelfull dokumentasjon på forekomst i Norge.

Antall rødlistearter

Fire arter er rødlistet, alle til kategorien datamangel DD. Dette er det irregulære sjøpiggsvinet Echinocardium pennatifidum, den regulære kråkebollen Gracilechinus alexandri, sjøpølsen Irpa abyssicola og slangestjernen Ophiophrixus spinosus. Dette utgjør 2,8 % av de vurderte artene.

Årsak til rødlisting

Alle de fire rødlistete artene er i kategorien datamangel (DD). Dette kommer i stor grad av at det kun er eldre funn av artene registrert, eller at de lett blir forvekslet med mer kjente arter, slik at det er en potensiell underrapportering. Gracilechinus alexandri er i Norge kun kjent fra typelokaliteten (som var på den Norske Nordhavsekspedisjonen, på 980m utenfor Lofoten). Dette er også tilfellet for Irpa abyssicola, som er fra 1977m dyp i Norskehavet, og siden den norske nordhavsekspedisjonen aldri har blitt gjenfunnet (Rogacheva, 2007).

Endringer fra 2010 til 2021

Pigghuder ble ikke revidert i Rødlista for arter 2015. Siste rødliste som vurderte pigghuder var i 2010 der 137 arter ble vurdert, mot årets 143 arter. Denne økningen i antall arter kommer av at det geografiske området som er vurdert er utvidet til å inkludere de norske arktiske områdene rundt Svalbard og i Norskehavet ut til Jan Mayen; i 2010 ble kun Norsk Økonomisk Sone («200-mils sonen») vurdert. I 2010 var kun slangestjernen Ophiophrixus spinosus rødlistet, mens det nå er fire arter totalt som er vurdert til kategorien DD.

Ekspertkomité

Pigghudene er behandlet av ekspertkomitéen for pigghuder som består av Anne Helene S. Tandberg (leder) og Tom Alvestad. Vurderingene er utført av Tom Alvestad.

Takk

Åse Ingvild Wilhelmsen (NHM-UiO) har velvillig delt samlingsdata fra NHM for Echinodermida. Arbeidet i 2021 hviler tungt på arbeidet Jon Arne Sneli gjorde med pigghudene til rødlista i 2010.

Referanser

Alvestad T, Kongshavn K, Kongsrud JA, Bakken T, Lundin K, Rapp HT og Willassen E (2017). Building a comprehensive barcode reference library of the Norwegian Echinodermata through NorBOL: an ongoing effort. Poster, 7th International Barcode of Life Conference. https://dnabarcodes2017.org/wp-content/uploads/2018/01/ibol2017.017005c.NORMAL.pdf

Anisimova NA og Cochrane SJ (2003). An annotated checklist of the echinoderms of the Svalbard and Franz Josef Land archipelagos and adjacent waters. Sarsia 88:000–000.

Artsdatabanken (2020). Artskart 2.0

Brattegard T (2001). Distribution of marine, benthic macro-organisms in Norway. A tabulated catalogue. (Oppdatering av utredning for DN 1997-1 av Brattegard & Holthe.). DN forskningsrapport 2001-3: 394s.

Clark AM (1970). Echinodermata Crinoidea. Marine Invertebrates of Scandinavia. 3. Universitetsforlaget, Oslo. 55 pp

Deja K, Węsławski JM, Włodarska-Kowalczuk M, Borszcz T, Kukliński P, Bałazy P og Kwiatkowska P (2016). Recent distribution of Echinodermata species in Spitsbergen coastal waters.  vol. 37: 511-526-511-526.

Dupont S, Ortega-Martínez O og Thorndyke M (2010). Impact of near-future ocean acidification on echinoderms. Ecotoxicology 19, 449–462 https://doi.org/10.1007/s10646-010-0463-6

Hansson HG, Cedhagen T og Strand M (2013). Tagghudingar - svalgsträngsdjur. Echinodermata – hemichordata. Nationalnyckeln till Sveriges flora och fauna.

Kjerstad M, Ringvold H, Søvik G, Knott KE og Thangstad TH (2015). Preliminary study on the utilisation of Norwegian red sea cucumber, Parastichopus tremulus (Gunnerus, 1767) (Holothuroidea, Echinodermata), from Norwegian waters: resource, biology and market. In: Gundersen AC, Velle LG (red.): Blue Bio-Resources. Orkana Akademisk 7: 109-132.ISBN: 978-82-8104-266-7.

Knott KE, Ringvold H og Blicher ME (2018). Morphological and molecular analysis of Henricia species (Asteroidea, Echinodermata) from the Northern Atlantic Ocean. Zoological Journal of Linnean Society XX: 1-17.

Madsen FJ og Hansen B (1994). Echinodermata Holothurioidea. Marine Invertebrates of Scandinavia. 9. Scandinavian University Press. 143 pp.

Moen FE og Svensen E (2020). Dyreliv i havet - Nordeuropeisk marin fauna. Kolofon forlag. 800 pp. SBN: 9788230021194

Mortensen T (1924). Pigghude (Echinodermer). Danmarks Fauna 27. 274s.

Mortensen T (1927). Handbook of the Echinoderms of the British Isles. Clarendon Press, Oxford. 471 pp.

Ringvold H, Mannvik HP og Rekdal E (2017). Sjøstjerner Asteroidea. https://www.artsdatabanken.no/Pages/229581/Sjoestjerner

Rogacheva AV (2007). Revision of the Arctic group of species of the family Elpidiidae (Elasipodida, Holothuroidea). Marine Biology Research 3: 367-396. https://doi.org/10.1080/17451000701781880