T6 Ved-livsmedier

Ved-livsmedier omfatter alle vedaktige deler av levende og døde trær, inkludert barkvev som ikke er eksponert for omgivelsene og vedboende sopp.

Ved-livsmedier omfatter alle vedaktige deler av levende og døde trær (Bilde 1–22), inkludert barkvev som ikke er eksponert for omgivelsene og vedboende sopp. Som vedboende sopp regnes fruktlegemer og mycel (både levende og dødt) av sopparter som bruker bark og ved av levende eller døde trær som substrat, i hovedsak soppgruppene kjuker, barksopp og slimsopp (Bilde 10–12). Ved-livsmedier spenner over stor variasjonsbredde i miljøforhold og er viktig som substrat for et svært stort mangfold av arter; nedbrytere (saprofage arter), soppetere (mycofage arter), parasitter og rovdyr (predatorer). Mange av disse er spesialisert på ved-livsmedier. Fordi ved-livsmedier ikke omfattes av inndelingen i natursystem-typer, men utgjør særdeles viktige natursystem-deler i mange natursystemer (først og fremst fastmarksskogsmark, men også andre natursystem-hovedtyper på skogsmark samt kultur- og kunstmark som gror igjen), er det for ved-livsmedier lagt spesiell vekt på å fange opp variasjonen i miljøforhold som er viktig for variasjonen i artssammensetning (se Artikkel 1: E2b punkt 5).

Grenseoppgang mellom tilstandsvariasjon og variasjon langs lokale basisøkokliner som kilde til variasjon innen ved-livsmedier

Mange utforminger av ved-livsmedier som oppstår som resultatet av spesifikk, for eksempel menneskelig påvirkning (styving, lauving, brannskade på ved etc.), kan beskrives på flere ulike måter innenfor rammene av prinsippene for Naturtyper i Norge: som modifiserte ved-livsmedier, som variasjon langs tilstandsøkokliner innenfor denne livsmedium-hovedtypen ved-livsmedier og som variasjon langs lokale basisøkokliner som er spesifikke for livsmedium-nivået (Artikkel 1: D3f, D3g, E2a punkt 4 og 6). Skjæringsområdet mellom disse alternative måtene å beskrive variasjon på, kan eksemplifiseres ved fasene i nedbrytningsforløpet (frisk ved, svekket levende ved, døende ved, nylig død ved og død ved i ulike nedbrytningsfaser). Denne variasjonen blir fortrinnsvis beskrevet som lokale basisøkokliner som er spesifikke for livsmedium-nivået (Artikkel 1: E2a punkt 4 c iii).

Funksjonelle kartleggingsenheter for ved-dominerte livsmedier

Kartleggingsenheter for fysiske enheter av ved-livsmedier (det vil si ved-livsmedier på eller fra et og samme tre-individ) må være funksjonelle for at forskjeller mellom arealenheter på natursystem-nivået skal kunne identifiseres. Dette er ikke minst viktig i bevaringsbiologiske sammenhenger. I NiN gjøres praktisk registrering og kartlegging av ved-livsmediumenheter (det vil si si mer eller mindre hele trær) mulig ved at trær oppfattes som sammensatte livsmedium-objekter, det vil si fysiske enheter som består av mosaikker av ulike livsmedier (Artikkel 1: D5b). Levende trær inneholder vanligvis livsmedier fra tre ulike hovedtyper (levende vedaktige planter, ved-livsmedier og på bark; se Bilde 9). Mange grunntyper innen hver hovedtype kan være representert på ett og samme tre. Trær som har vært døde en stund består oftest bare av ved-livsmedier (Bilde 1, 7). Sammensatte livsmedium-objekter fanges opp gjennom objektinnhold som kilde til variasjon. Objektinnhold typifiseres som objektgrupper, bestående av objektenheter med viktige fellestrekk (se NiN BD2: D6c).

Vedboende sopp som livsmedium

Vedboende sopp utnytter bark og ved som substrat. Mange arter som etablerer seg på levende trær fortsetter å være der etter treets død, ofte gjennom flere nedbrytningsfaser. Vedboende sopp er imidlertid også viktige som livsmedier for soppspisende organismer. Vedboende sopp kunne derfor vært ansett som egen hovedtype av livsmedier, analogt med markboende sopp (hovedtype lav og markboende sopp). Hovedgrunnen til at vedboende sopp er plassert sammen med andre ved-livsmedier i en og samme livsmedium-hovedtype, er at det i hovedsak er de samme økoklinene som bestemmer variasjonen i assosierte organismer for ved og vedboende sopp. Vedboende sopp er dessuten en integrert komponent i så å si alle nedbrytningsfaser av ved, og for mange organismer er det derfor en definisjonssak i hvilken grad det faktisk er soppen eller veden som utgjør substratet. Derfor er én vidt definert hovedtype for ved-livsmedier i tråd med prinsippet i NiN om at er det først og fremst er mediet organismene lever på eller omgir seg med, ikke næringsgrunnlaget deres, som skal adresseres gjennom livsmedium-tilhørighet (Artikkel 1: E2). Fruktlegemer av vedboende sopp er enhetlige substrater som blir betraktet som grunntyper innenfor ved-livsmedier, skilt fra andre grunntyper langs den lokale basisøkoklinen mikrohabitat: planter og vedboende sopp (MI–A) som eget trinn AY12 vedboende sopp. Soppmycel inni veden er i NiN versjon 1.0 inkludert i trinn AY10 ved. I prinsippet kunne mycel vært utskilt som eget trinn langs mikrohabitat: planter og vedboende sopp (MI–A). Det er imidlertid en vanskelig grensegang mellom hva som er sopp og hva som er ved når soppmycelet utgjør en betydelig andel av vedens volum.

Det er vanskelig å karakterisere livsmediet til predatorer og parasitter (som også har levende dyr som substrat) på arter som lever av sopp inne i veden. Slike organismer har sterk tilknytning til både ved-livsmedier og levende dyr og dyrebo gjennom sin posisjon i en kompleks næringskjede.

Følgende avgrensningskommentarer er relevante for denne hovedtypen:

• Avgrensningskommentar 6 - umodifiserte samt mer eller mindre sterkt modifiserte livsmedier [hardbunn i marine systemer (M1), bløtbunn i marine systemer (M2), hardbunn i ferskvann (F1), bløtbunn i ferskvann (F2), grovere uorganiske substrater på land (T1) og finere uorganiske substrater på land (T2), ved-livsmedier (T6), dødt plantemateriale (T10) og dødt animalsk materiale (T11)] og syntetiske livsmedier [syntetiske livsmedier i marine systemer (M9), syntetiske livsmedier i ferskvann (F6) og syntetiske livsmedier på land (T13)]
• Avgrensningskommentar 17 – organisk jord (T3), ved-livsmedier (T6) og på bark (T7)
• Avgrensningskommentar 22 – levende vedaktige planter (T5), ved-livsmedier (T6) og på bark (T7)
• Avgrensningskommentar 23 – ved-livsmedier (T6) og lav og markboende sopp (T8)
• Avgrensningskommentar 24 – ved-livsmedier (T6) og levende dyr og dyrebo (T9)
• Avgrensningskommentar 25 – ved-livsmedier /T6) og dødt plantemateriale (T10)

Livsmedium-hovedtypen ved-livsmedier omfatter sevjeutflod fra ved, livsmedier inni bark, i og på ved og hulheter i ved, samt vedboende sopp som livsmedium. Ved-livsmedier er en svært kompleks hovedtype, blant annet på grunn av variasjon på flere ulike romlige romlige skalanivåer. Ved-livsmedier kan forekomme i alle natursystem-hovedtyper som huser trær, busker eller lyngvekster, det vil si de fleste hovedtyper i natursystem-hovedtypegruppa fastmarkssystemer. Betydelig variasjon innen ved-livsmedier skyldes forskjeller i omkringliggende miljøforhold som fanges opp gjennom livsmediets natursystem-tilhørighet, eventuelt supplert med opplysninger om det livsmediet ved-livsmediet befinner seg i (først og fremst grovere uorganiske substrater på land, finere uorganiske substrater på land og organisk jord). For hver av disse hovedtypene fanger grunntypeinndelingen i tillegg til de livsmedium-hovedtypespesifikke lokale basisøkoklinene opp viktige lokale basisøkokliner som også er lagt til grunn for natursystem-typeinndelingen og som også har betydelig variasjon på fin skala. Hele kompleksiteten av variasjon som er relevant for ved-livsmedier anses derfor tilfredsstillende fanget opp gjennom beskrivelse av natursystemet og livsmediet som ved-livsmedium befinner seg i.

Inndelingen i 39 grunntyper (hvorav 7 for sterkt modifiserte livsmedier; Tabell 1, Bilde  13–22) er basert på fire økokliner (Fig. 1, Bilde 1–12):

1. Mikrohabitat: planter og vedboende sopp (MI–A)
2. Nedbrytningsgrad: bark, ved og vedboende sopp (NE–C)
3. Substratstruktur: treets livsfaser (ST–A)
4. Opprinnelsestype: opprinnelse for vedaktige planter (OT–L)

(Merk at på bark er skilt fra ved-livsmedier som egen livsmedium-hovedtype på bakgrunn av at de to livsmedium-hovedtypene ikke har noen viktige lokale basisøkokliner felles; se avgrensningskommentar mellom levende vedaktige planter, ved-livsmedier og på bark).

Valg av økokliner og trinn

Ved-livsmedier skiller seg fra de fleste andre livsmedium-hovedtyper ved svært høyt artsmangfold og en ytterst mangfoldig variasjon. De enkelte ’hovedmikrohabitatene’ innenfor ved-livsmedier, sevjeutflod, ved (Bilde 8), hulhet i ved (Bilde 9)  og vedboende sopp (Bilde 10–11), skiller seg så sterkt med hensyn til artsammensetning at økoklinen mikrohabitat: planter og vedboende sopp (MI–A), med fem relevante trinn, er lagt til grunn for en første oppdeling av ved-livsmedier. Ytterligere presisering av mikrohabitat er mulig ved at mikrohabitat: planter og vedboende sopp, deltrinn (MI–A+) er inkludert i beskrivelsessystemet for ved-livsmedier som ’annen lokal basisøkoklin’. Fordi flere ulike samfunn kan avløse hverandre gjennom treets livsløp, er også substratstruktur: treets livsfaser (ST–A), som gir mulighet for å skille mellom levende, stående dødt og liggende dødt trevirke, en viktig økoklin, Særlig viktig er skillet mellom stående og liggende trær. Nedbrytningsgrad: bark, ved og vedboende sopp (NE–C) fanger opp viktig variasjon innenfor død ved (Bilde 5–9). Liksom for levende planter på land og levende vedaktige planter er opprinnelsestype: opprinnelse for vedaktige planter (OT–L) en viktig lokal basisøkoklinen for denne ved-livsmedier.

Selv om mange taksa av vedboende sopp har helt spesifikke insektsamfunn knyttet til seg, er det vurdert som lite hensiktsmessig å legge opprinnelsestype: opprinnelse for vedboende sopp (OT–M) til grunn for inndelingen i grunntyper. Denne variasjonen er i stedet inkorporert i beskrivelsessystemet for ved-livsmedier som ’annen lokal basisøkoklin’.

Drøfting av inndelingen i grunntyper

Antallet mulige kombinasjoner av relevante trinn langs de 4 økoklinene mikrohabitat: planter og vedboende sopp (MI–A), substratstruktur: treets livsfaser (ST–A), nedbrytningsgrad: bark, ved og vedboende sopp (NE–C) og opprinnelsestype: opprinnelse for vedaktige planter (OT–L) er 12·5·6·17 = 6 120! Mange pragmatiske forenklinger er gjort for at grunntypeinndelingen skal ha praktisk nytteverdi.

Økoklinene substratstruktur: treets livsfaser (ST–A) og nedbrytningsgrad: bark, ved og vedboende sopp (NE–C) er sterkt korrelert med hverandre. Substratstruktur: treets livsfaser (ST–A) trinn AY1 levende tre, i vekst og trinn AY2 levende tre, svekket svarer til nedbrytningsgrad: bark, ved og vedboende sopp (NE–C) trinn C1 levende ved. Substratstruktur: treets livsfaser (ST–A) trinn AY3 stående dødt tre (gadd) er vanligvis ikke forenlig med nedbrytningsgrad: bark, ved og vedboende sopp (NE–C) trinn C5 sterkt nedbrutt ved og trinn 6 nesten oppråtnet ved.

Tre av de relevante trinnene langs mikrohabitat: planter og vedboende sopp (MI–A), AY7 sevjeutflod, AY11 hulhet i ved og trinn AY12 vedboende sopp, har så sterke miljøsærtrekk og så distinkt artssammensetning at substratstruktur: treets livsfaser (ST–A) og nedbrytningsgrad: bark, ved og vedboende sopp (NE–C), til dels også opprinnelsestype: opprinnelse for vedaktige planter (OT–L), ’overstyres’. Forskjellen i artssammensetning mellom mikrohabitat: planter og vedboende sopp (MI–A) trinn AY9 i bark og AY10 ved er mindre utpreget enn forskjellene mellom de andre trinnene, og derfor lagt inn i beskrivelsesystemet der mikrohabitat: planter og vedboende sopp, deltrinn (MI–A+) er inkludert som ’annen lokal basisøkoklin’. De fire trinnene langs nedbrytningsgrad: bark, ved og vedboende sopp (NE–C) som er relevant for liggende død ved og stubber er tentativt slått sammen til to samletrinn (trinn C3 lite nedbrutt ved og C4 middels nedbrutt ved, og C5 sterkt nedbrutt ved og C6 nesten oppråtnet ved). Denne sammenslåingen bør vurderes i lys av tilgjengelig kunnskap om arters fordeling. Den fulle trinndelingen av opprinnelsestype: opprinnelse for vedaktige planter (OT–L) er bare benyttet for kombinasjonen av mikrohabitat: planter og vedboende sopp (MI–A), samletrinnet som består av trinnene AY9 i bark og AY10 ved, og nedbrytningsgrad: bark, ved og vedboende sopp (NE–C), samletrinnet som består av trinnene C1 levende ved og trinn C2 nylig død ved. For sterkere nedbrutt død ved er grunntypeinndelingen basert på en grovere gruppering av treslagene. Dette resulterer i 32 grunntyper for livsmedier som ikke er sterkt modifiserte.

De sju grunntypene for sterkt modifiserte livsmedier er definert på et hovedtypespesifikt inndelingsgrunnlag (Tabell 1, Bilder 13–22). Grunntypen [M4] rekved (og annen sterkt saltpåvirket ved; Bilde 17–19) kan ha spesielle samfunn av epifytter og invertebrater knyttet til seg. Ett eksempel på en art med affinitet til denne grunntypen er bolverksbilla (Nacerda melanura). Grunntype [4] rekved skiller seg dermed fra øvrige grunntyper for sterkt modifiserte livsmedier ved sin plassering langs økoklinen marin salinitet (SA), uten at dette kommer eksplisitt fram i grunntypeinndelingen.

Relevante lokale basisøkokliner som dekkes opp på andre naturtypenivåer

Artssammensetningen i ved-livsmedier påvirkes sterkt av miljøforholdene omkring ved-livsmediet. Disse anses tilfredsstillende fanget opp gjennom beskrivelse av natursystemet og livsmediet som ved-livsmediet befinner seg i (se ’kort om grunntypeinndelingen’).

Modifiserte livsmedier

Modifiserte livsmedier innen ved-livsmedier omfatter alt bearbeidet tømmer og biprodukter av bearbeidet tømmer, samt ved-livsmedier som er flyttet bort fra den natursystem-(hoved)typen det opprinnelig befant seg i. Modifisert ved i form av trebygninger, gjerder, møbler, hogstavfall, sagflishauger, rekved og barkhauger betraktes som sterkt modifisert. Treprodukter som er overflatebehandlet med lakk, maling og olje er lite egnet som livsmedium annet enn for påvekstorganismer. Overflatebehandlete livsmedier skal derfor typifiseres som ’syntetiske livsmedier’ hvis behandlingen dekker overflata og som [M1] sterkt modifisert ved innendørs eller [M2] sterkt modifisert ved utendørs når ubehandlete flater eller indre deler blir eksponert. Det skilles mellom 7 grunntyper av sterkt modifiserte ved-livsmedier (Tabell 1, Bilde 13–22).

Kunstige ansamlinger av trær utenfor naturlige voksesteder, som får ligge urørt gjennom flere faser i nedbrytningsforløpet og/eller til de er helt nedbrutt,  for eksempel tømmerlunner eller trekirkegårder ([M3] tømmeropplag; Bilde 16), er viktige livsmedier for en lang rekke arter. Siden inndelingen av livsmedier på og i trær tar utgangspunkt i selve treet og legger mindre vekt på omgivelsene, inneholder ikke livsmedium-inndelingen spesifikke typer for tømmer. Det er ingen prinsipiell forskjell mellom stormfelte og hogde trær bortsett fra selve kuttområdet. Nyfelt tømmer og ansamlinger av tømmer typifiseres som svakt modifisert livsmedium innenfor grunntyper av liggende, nylig dødt trevirke av aktuelt treslag [nedbrytningsgrad: bark, ved og vedboende sopp (MI–A) samletrinn bestående av trinn C1 levende ved og trinn C2 nylig død ved kombinert med relevant trinn langs opprinnelsestype: opprinnelse for vedaktige planter (OT–L)]. Når tømmer flyttes bort fra sine naturlige omgivelser (for eksempel til en annen hovedtype av natursystemtyper), endres substratets omgivelsesmiljø og ved-livsmediet mister sin funksjon som koloniseringsressurs for det naturlige artsmangfoldet på voksestedet. Forskjellen mellom flyttet tømmer og trekirkegårder som er plassert i natursystem-typen der trærne opprinnelig vokste, fanges opp gjennom beskrivelse av den (nye) natursystemtypen livsmediet befinner seg i. Forholdene for individer som allerede har kolonisert tømmeret endrer seg (ofte i ugunstig retning) ved flytting. Det er hovedgrunnen til at [M3] tømmeropplag blir skilt ut som grunntype for sterkt modifiserte livsmedier. Svakt eller moderat modifiserte livsmedier blir beskrevet som undertyper innen hver grunntype, angitt med modifiseringsindikatorene v og w for henholdsvis svak og moderat modifisering.

Følgende lokale basisøkokliner inngår i beskrivelsessystemet for ved-livsmedier (Fig. 2):

Opprinnelsestype: opprinnelse for vedboende sopp (OT–M) med fem trinn gir mulighet for å spesifisere hovedkategori av vedboende sopp som substrat innenfor hver av de fire grunntypene som er definert for mikrohabitat: planter og vedboende sopp (MI–A) trinn AY12 vedboende sopp på grunnlag av samletrinn langs opprinnelsestype: opprinnelse for vedaktige planter (OT–L). Forskjellen mellom opprinnelsestype: opprinnelse for vedboende sopp (OT–M) trinn MY1 brunråtesopp og trinn MY2 hvitråtesopp har stor økologisk betydning.

Mikrohabitat: planter og vedboende sopp, deltrinn (MI–A+) åpner for en svært detaljert beskrivelse av mikrohabitater innenfor ved-livsmedier, med 14 deltrinn innenfor de fem trinnene som er lagt til grunn for inndelingen i grunntyper. Deltrinnene fanger opp viktig mikrohabitatvariasjon innenfor hver av mikrohabitat: planter og vedboende sopp (MI–A) trinn AY9 i bark, trinn AY10 ved, trinn AY11 hulrom i ved og trinn AY12 vedboende sopp. Plassering på livsmediet kan i tillegg angis ved hjelp av en plasseringsindiktor med to nivåer (se Artikkel 1: D6d punkt C2).

Diameterklasse (for trær) (DI) med 7 trinn er en viktig kilde til variasjon i artssammensetning på død ved, som blant annet gjenspeiler alder på treet (og kolonieringstiden). Vanligvis er det en klar sammenheng mellom total nedbrytningstid og trediameter.

Vannmetning: substratfuktighet (VM–B) med 5 ordinære trinn og spesialtrinnet BX1 i jord beskriver vanninnholdet i substratet på en skala som brukes både for ved og jord.

Artssammensetningen på ved-livsmedier varierer sterkt langs klimarelaterte gradienter. Mange organismer som er knyttet til ved-livsmedier er varmekjære, slik at artmangfoldet avtar med økende høyde over havet og mot nord og vest. Dette har sammenheng med at vedplanter som livsform er begrenset til varmere bioklimatiske soner (BS). Variasjon direkte relatert til utbredelsen av ulike treslag som opprinnelsestype for ved fanges dels opp gjennom grunntypeinndelingen av ved-livsmedier og dels gjennom angivelse av dominanstype for de natursystem-typer livsmediet forekommer i. Boreale skoger inneholder for eksempel mange spesialiserte arter som er knyttet til bartreslagene, som utgjør 6 av de 32 grunntypene for livsmedier som ikke er sterkt modifisert (Fig. 1). Den klimatisk betingete regionale variasjonen fanges opp av de regionale økoklinene bioklimatiske soner (BS) og bioklimatiske seksjoner (BH).

Skogbruksvirksomhet og naturlige prosesser forårsaker tilstandsvariasjon i skogsmark og andre natursystemer der vedaktige planter er viktige. Denne tilstandsvariasjonen, som først og fremst kommer til uttrykk på bestandsnivå fordi bestandet er forvaltningsenheten på skogsmark, har stor betydning for organismer med tilknytning til ved-livsmedier. Skalamessig svarer bestandsnivået omtrent til arealenheter på natursystem-nivå. Tilstandsvariasjon som er viktig for ved-livsmedier kommer derfor hovedsakelig til uttrykk som variasjon langs tilstandsøkokliner innenfor den arealenheten på natursystem-nivået som ved-livsmediet befinner seg i. Et eksempel på et tiltak som resulterer i tilstandsvariasjon er tynning av skogbestand. Tynning påvirker enkelttrær direkte gjennom kvisttynning og indirekte ved tynningshogst av andre trær og busker rundt det aktuelle treet. Direkte og indirekte effekter av tynning og andre tilstandsrelaterte tiltak i skogbestandene anses tilfredsstillende dekket opp gjennom tilstandsøkokliner som inngår i beskrivelsessystemene for relevante hovedtyper på natursystem-nivået:

• Tresjiktssuksesjonstilstand (TS)
• Tresjikttetthet (TT)
• Sjiktning (SJ)
• Skogbestandsavgang (BA)
• Tetthetsreduksjon i skogbestand (TR)
• Foryngelse (FY)

  Tilstandsrelatert variasjon innenfor den enkelte ved-enheten blir behandlet som variasjon langs lokale basisøkokliner (se Artikkel 1: D3g, se blant annet punkt B1).

Ingen nye tilstandsøkokliner er relevante i tillegg på livsmedium-nivået.

Hvert enkelt tre består av en mosaikk av livsmedier og utgjør et sammensatt livsmedium-objekt. På natursystem-nivået er konsentrasjoner av trær med spesielle egenskaper viktige elementer i en fullstendig beskrivelse av arealenheten. Spesielle sammensatte livsmedium-objekter typifiseres i NiN som objektenheter som samles i objektgrupper (se Artikkel 1: D3g, D3i, D6c).  Ved registrering av forekomster av ved-livsmedier er det naturlig også å registrere hvilke sammensatte livsmedium-objekter et registrert livsmedium er del av (som forekomst/fravær-variabel). Ved-livsmedier kan være del av objektenheter som hører til følgende objektgrupper (Fig. 3):

• Kulturspor (KT)
• Dødvedstatus (DV)
• Rotvelt (RV)
• Svært stort (gammelt) tre (GT)
• Levende tre som huser spesielt livsmedium (LT)

Styving av trær er nærmere omtalt under livsmedium-hovedtypen på bark.