T1 Grovere uorganiske substrater på land

Grovere uorganiske substrater på land omfatter alle terrestriske, overveiende uorganiske substrater med kornstørrelse > 16 mm, inkludert bart fjell, blokker, stein og grov grus.

Grovere uorganiske substrater på land omfatter alle terrestriske, overveiende uorganiske substrater med kornstørrelse > 16 mm, inkludert bart fjell (Bilde 3–8), blokker (Bilde 9, 12), stein (Bilde 2) og grov grus (Bilde 1). Mange natursystem-hovedtyper består alt overveiende av grovere uorganiske substrater på land: fosseberg, breforland og snøavsmeltingsområde, kystnær grus- og steinmark, fugleberg, åpen ur og snørasmark, grotte, nakent berg, polarørken og blokkmark. Grovere uorganiske substrater på land kan dessuten forekomme som natursystem-del i de fleste andre natursystem-hovedtyper, til dels frikoblet fra det dominerende marksystemet i natursystemet der livsmediet forekommer.

Grovere uorganiske substrater på land omfatter også modifiserte livsmedier, for eksempel murer (Bilde 13, 15), gravsteiner (Bilde 14) og steinbygninger (Bilde 16).

Følgende avgrensningskommentar er relevant for denne hovedtypen:

• Avgrensningskommentar 5 – (overveiende) uorganiske [hardbunn i marine systemer (M1), bløtbunn i marine systemer (M2), biogene karbonatsubstrater fra døde organismer (M3), hardbunn i ferskvann (F1), bløtbunn i ferskvann (F2), grovere uorganiske substrater på land (T1) og finere uorganiske substrater på land (T2)] og (overveiende) organiske livsmedier [levende organismer med karbonatsubstrater (M4) og organisk jord (T3)]
• Avgrensningskommentar 6 - umodifiserte samt mer eller mindre sterkt modifiserte livsmedier [hardbunn i marine systemer (M1), bløtbunn i marine systemer (M2), hardbunn i ferskvann (F1), bløtbunn i ferskvann (F2), grovere uorganiske substrater på land (T1) og finere uorganiske substrater på land (T2), ved-livsmedier (T6), dødt plantemateriale (T10) og dødt animalsk materiale (T11)] og syntetiske livsmedier [syntetiske livsmedier i marine systemer (M9), syntetiske livsmedier i ferskvann (F6) og syntetiske livsmedier på land (T13)]
• Avgrensningskommentar 16 – grovere uorganiske substrater på land (T1) og finere uorganiske substrater på land (T2)

Kort om grunntypeinndelingen

Livsmedium-hovedtypen grovere uorganiske substrater på land er først og fremst relevant som substrat for påvekstorganismer (epilittiske mose- og lavarter). Inndelingen av grovere uorganiske substrater på land i grunntyper har først og fremst til hensikt å gjøre mulig en mer presis beskrivelse av levested for arter og samfunn ved å adressere viktige lokale basisøkokliner på en finere skala enn natursystemtype-inndelingen fanger opp. I kartleggingssammenheng vil inndelingen kunne benyttes for:

• typifisering av større, sammensatte livsmedium-objekter, som for eksempel en stein eller en bergvegg, som utgjør natursystem-elementer i arealenheter dominert av andre livsmedier (for eksempel fastmarksskogsmark);
• karakterisering av større, relativt homogene arealer (for eksempel flater dominert av grov grus eller stein); og
• studier av variasjon i arters fordeling langs kompleksgradienter på en fin skala, for eksempel av deler av en bergvegg eller en blokk.

I marine systemer, i ferskvannssystemer og på jorddekt mark på land kommer mye av variasjonen langs de fleste viktige lokale basisøkoklinene til uttrykk på så grov skala at den blir fanget opp ved angivelse av natursystem-type (hovedtype og grunntype) som det aktuelle livsmediet er knyttet til. I grovere uorganiske substrater på land (til dels også i finere uorganiske substrater på land) varierer derimot de fleste lokale basisøkokliner også på så fin skala at det er nødvendig å repetere mange økokliner i grunntypeinndelingen av livsmedium-hovedtypen. Antallet variasjonsretninger innenfor  grovere uorganiske substrater på land er større enn i de fleste andre typer natur. Som et kompromiss mellom behovet for presisjon ved beskrivelsen av livsmediet og behovet for oversiktlighet, er grovere uorganiske substrater på land delt inn i 71 grunntyper basert på 7 økokliner (Fig. 1), mens ytterligere 4 økokliner (Fig. 2) er inkludert i beskrivelsessystemet for grovere uorganiske substrater på land som ’andre lokale basisøkokliner’. De sju økoklinene som er lagt til grunn for inndelingen i grunntyper (Fig. 1) er:

1. Marin salinitet (SA)
2. Kornstørrelse (KO)
3. Tungmetallinnhold (TU)
4. Naturlig gjødsling (NG)
5. Kalkinnhold (KA)
6. Vanntilførsel til fast fjell (VA)
7. Innstråling: total innstråling (IS–A)

Kompleksiteten i grunntypeskjemaet, med hele sju økokliner (Fig. 1), gjenspeiler at det er stor variasjon langs en rekke økokliner innenfor grovere uorganiske substrater på land. Til grunn for utvelgelsen av de sju økoklinene ligger en ekspertvurdering som er basert på skjønn; det finnes ikke eksakt kunnskap som gjør det mulig å sortere aktuelle lokale basisøkokliner etter viktighet. Det finnes sannsynligvis heller ikke én og samme rangering av lokale basisøkokliner etter viktighet som er gyldig for alle artsgrupper og/eller i alle geografiske områder.

Det finnes god dokumentasjon på at marin salinitet (SA), kornstørrelse (KO) og kalkinnhold (KA) er viktige for artssammensetningen på grovere uorganiske substrater på land. I tillegg finnes god dokumentasjon [blant annet Purvis & Hails (1996)] på at at tungmetallrikt bergsubstrat har spesielle lavsamfunn knyttet til seg [se utfyllende informasjon under beskrivelsen av økoklinen tungmetallinnhold (TU)]. Det finnes også god dokumentasjon [blant annet Fransson (2003)] på at lys- og fuktighetsforhold (på fin skala) har stor betydning for artssammensetningen på bergsubstrater [kornstørrelse (KO) trinn 9 (fast) fjell]. Variasjonen innenfor, og samvariasjonen mellom, miljøfaktorene som inngår i lys- og fuktighetsregimet, er svært kompleks. Valget av innstråling: total innstråling (IS–A) og vanntilførsel til fast fjell (VA) som grunnlag for grunntypeinndeling av grovere uorganiske substrater på land er derfor noe tentativt. Innstråling: total innstråling (IS–A) og vanntilførsel til fast fjell (VA) samvarierer innbyrdes og med kalkinnhold (KA), og de er heller ikke uavhengige av helning (HE), luftfuktighet (LF) eller, for livsmedier på grovere uorganiske substrater i skogsmark, uttørkingsfare (UF). Det finnes ikke entydig empirisk støtte for valget av innstråling: total innstråling (IS–A) og vanntilførsel til fast fjell (VA) framfor de andre nevnte økoklinene for bruk i grunntypeinndelingen. Valget av innstråling: total innstråling (IS–A) framfor innstråling: varme (IS–B) ved inndeling av grovere uorganiske substrater på land begrunnes med at grovere mineraljord (og nakent berg) først og fremst er substrat for epilittiske moser og lav (Bilde 4–6, 8, 12), som responderer på innstråling heller enn på varme. For inndelingen av finere uorganiske substrater på land er derimot innstråling: varme (IS–B) foretrukket, fordi finere mineraljord først og fremst er substrat for dyr som responderer på varme heller enn på innstråling Den komplekse samvariasjonen mellom ulike miljøfaktorer innenfor grovere uorganiske substrater på land har likhetstrekk med variasjonsmønsteret i livsmedium-hovedtypen på bark, der også moser og lav er blant de viktigste assosierte artene.

Naturlig gjødsling (NG) er lagt til grunn for grunntypeinndelingen av grovere uorganiske substrater på land fordi blokker med punktvis påvirkning av fuglegjødsling, ’fuglesteiner’, forekommer hyppig som natursystem-del langt utenfor utbredelsesområdet til landskapsdel-hovedtypen fuglefjell. I fuglefjell utgjør fuglegjødslete  grovere uorganiske substrater på land arealenheter av fugleberg (Bilde 11).

For marin salinitet (SA) er ikke trinn 6 saltanriket relevant, fordi saltanriking forutsetter stående saltvann som får fordampe og/eller trekke inn i et porøst, vanligvis mer finkornet, substrat.

Antallet mulige kombinasjoner av relevante trinn langs de 7 økoklinene marin salinitet (SA), kornstørrelse (KO), tungmetallinnhold (TU), naturlig gjødsling (NG), kalkinnhold (KA), vanntilførsel til fast fjell (VA) og innstråling: total innstråling (IS–A) er 6·4·3·4·5·5·6 = 43 200, det høyeste for noen hovedtype på noe naturtypenivå i NiN versjon 1.0! En lang rekke pragmatiske forenklinger er gjort for at grunntypeinndelingen skal ha praktisk nytteverdi.

Først og fremst er trinn langs de sju økoklinene slått sammen til samletrinn. Langs marin salinitet (SA) er fem trinn samlet til tre samletrinn. Trinnbetegnelsene for  marin salinitet (SA) er forskjellige mellom vannsystemer og landsystemer, men prinsippet for aggregering av trinn er det samme som er brukt i saltvannssystemer; trinn 1 ikke saltpåvirket er beholdt udelt, trinn 2 svakt saltpåvirket og trinn 3 betydelig saltpåvirket er slått sammen, og det er også trinn 4 sterkt saltpåvirket og trinn 5 svært sterkt saltpåvirket. Langs kornstørrelse (KO) er, som ved inndelingen av hardbunn i ferskvann, de fire trinnene gruppert i to samletrinn med ei grense mellom trinn 7 steindominert og trinn 8 blokkdominert (dominerende kornstørelse 256 mm). Langs naturlig gjødsling (NG) er kun skilt mellom trinn 1 lite eller ikke påvirket av naturlig gjødsling og substrater som er naturlig gjødselpåvirket [naturlig gjødsling (NG) fra trinn 2 moderat påvirket av naturlig gjødsling]. Langs innstråling: total innstråling (IS–A) er de fire laveste trinnene samlet til ett samletrinn (’lav innstråling’) mens trinn A5 moderat innstråling og trinn A6 sterk innstråling er beholdt som separate trinn. Langs vanntilførsel til fast fjell (VA) er alle trinn med spesielle vanntilførsler slått sammen, fordi det finnes gradvise overganger mellom trinn Y3 sildrevannsrenner og trinn Y4 vannframspring, og mellom hver av disse og trinn Y2 temporære vannansamlinger (varighet av vann < 50% av tida). Langs kalkinnhold (KA) er trinn 3 moderat kalkfattig og trinn 4 intermediær slått sammen, og betegnelsen ’intermediær’ er brukt om grunntyper skilt ut for dette samletrinnet. Antallet kombinasjonsmuligheter er dermed redusert til 3·2·3·2·4·3·3 = 1 296, eller om lag 3 % av totalantallet.

Mange kombinasjoner av (samle)trinn langs de sju økoklinene blir ikke realisert under normale forhold eller forekommer så sjelden at de er uten praktisk interesse. Dessuten er det en tendens til at enkelte av økoklinene ’overstyrer’ effekten av andre økokliner. Det er derfor mulig å forenkle grunntypeskjemaet ytterligere. Ett eksempel på ’overstyring’ er sterk saltpåvirkning [marin salinitet (SA) trinn 4 sterkt saltpåvirket og trinn 5 svært sterkt saltpåvirket; Bilde 12]. Sterkt saltpåvirket substrat deles bare i to grunntyper, på grunnlag av kornstørrelse (KO), mens saltpåvirket substrat (Bilde 10–11) deles i 9 grunntyper på grunnlag av kornstørrelse (KO) og, innenfor bergsubstrater [kornstørrelse (KO) trinn 8 blokkdominert og trinn 9 (fast) fjell], også naturlig gjødsling (NG) og kalkinnhold (KA). Også innenfor ikke saltpåvirkete livsmedier er det gjort betydelige forenklinger, ved at naturlig gjødsling (NG) og vanntilførsel til fast fjell (VA) ikke anses relevante for steinsubstrater [kornstørrelse (KO) trinn 6 dominert av grov grus og trinn 7 steindominert] og ved at det ikke skilles ut egne typer for steinsubstrater med tungmetallinnhold (TU) trinn Y2 ultramafisk og trinn Y3 kis-rik.

Delingen av kis-rike bergsubstrater [tungmetallinnhold (TU) trinn Y3 kis-rik] i to trinn langs kalkinnhold (KA) er grundig motivert for i Artikkel 27. I beskrivelsen av tungmetallinnhold (TU) forklares hvorfor kalkfattig kis-rikt berg [kalkinnhold (KA) trinn 2 kalkfattig og trinn 3 moderat kalkfattig] betegnes ’jernrikt’, mens kalkrikt kis-rikt berg [kalkinnhold (KA) trinn 4 intermediær og trinn 5 kalkrik] betegnes ’kopper-rikt’ (disse betegnelsene skal ikke forstås dithen at det er innholdet av jern eller kopper som er utslagsgivende for forskjellen i artssammensetning).

Variasjonen innenfor grovere uorganiske substrater på land er i stor grad er uavhengig av (frikoblet fra) hvilken natursystem-hovedtype livsmediet forekommer i, det vil si at tilhørighet til natursystem-type i liten grad gir indikasjoner om artssammensetningen på grovere uorganiske substrater på land. Langt på veg brukes derfor de samme lokale basisøkoklinene ved inndeling på natursystem-nivået (både inndelingen i hovedtyper og inndelingen i grunntyper) og ved inndeling av livsmedium-hovedtypen grovere uorganiske substrater på land i grunntyper. Ras- og skredhyppighet: snørashyppighet (RS–A), som er viktig for variasjonen i artssammensetning innenfor åpen ur og snørasmark, er eksempel på en lokal basisøkoklin som er viktig for variasjonen innenfor bergsubstrat i enkelte natursystem-hovedtyper, men som kommer til uttrykk på så grov skala at den blir fanget opp ved angivelse av natursystem-type (hovedtype og grunntype) som det aktuelle livsmediet er knyttet til, og derfor ikke er trukket inn i grunntypesystemet for grovere uorganiske substrater på land.

Natursystem-hovedtypen fosseberg karakteriseres av helt spesielle miljøforhold, blant annet konstant fuktighet. Fosseberg skal plasseres i grunntyper for vanntilførsel til fast fjell (VA), trinn for spesielle vanntilførsler (trinn Y3 sildrevannsrenner og trinn Y4 vannframspring). Bergsubstratene i arealenheter av natursystem-hovedtypen fosseberg skal detaljkarakteriseres gjennom grunntypeinndelingen av grovere uorganiske substrater på land, først og fremst variasjonen langs innstråling: total innstråling (IS–A).

Modifiserte livsmedier innen grovere uorganiske substrater på land omfatter blant annet murer (Bilde 13, 15), gravsteiner (Bilde 14), steinbygninger (Bilde 16), murbygninger og steingjerder. Fordi modifiserte livsmedier innenfor grovere uorganiske substrater på land i hovedsak lar seg typifisere på grunnlag av de samme økoklinene som umodifiserte substrater på land (det vil si at de kan karakteriseres som svakt eller moderat modifiserte), blir de beskrevet som undertyper innen hver grunntype, angitt med modifiseringsindikatorene v og w for henholdsvis svak og moderat modifisering.

Årsaker til den komplekse variasjonen innen grovere uorganiske substrater på land. Kryptogamenes levesett er hovedårsaken til at variasjonen innen livsmedium-hovedtypen grovere uorganiske substrater på land er så kompleks. Moser og lav er vekselfuktige og tar opp vann (med oppløste næringsstoffer) fra lufta, fra regnvann og fra overflatevann/sigevann. De aller fleste mose- og lavarter har svært begrenset evne til aktivt å ta opp næring fra substratet [men moser kan ta opp næring fra vann som fordamper fra berg og jord; T. Økland et al. (1999), noe som forklarer at det er en sammenheng mellom substratfuktighet og tilgjengelig mineralnæring]. Kryptogamenes avhengighet av luft og overflateavrenning gjør at det ikke er noen nødvendig og direkte sammenheng mellom artssammensetningen på bergsubstrat og bergarten, som er den naturlige indikatoren for kalkinnhold (KA). Det forhindrer likevel ikke at det kan være et relativt godt samsvar mellom bergartstype og kryptogamvegetasjon (jf. Fransson 2003).

På fin skala, for eksempel innenfor en bergvegg som består av én og samme kalkrike bergart, fordeler ofte artene seg med mindre krevende arter øverst på bergveggen der substratet raskt tørker opp, mens arter med større krav til kalkinnhold (KA) øker i mengde mot basis av veggen, som tilføres eller påvirkes av sigevann over lengre tidsrom og hvor luftfuktigheten er høyere. En slik vertikal sonering av kryptogamvegetasjonen er typisk for de fleste høyere bergvegger og blokkflater, og gjør inndeling av bergvegger og store blokker adskillig vanskeligere enn inndeling av stein og grov grus hvor vegetasjonen ofte er homogen og hvor eventuell variasjon mellom steiner av samme bergartstype skyldes lokale forhold. Soneringen på bergvegger reflekterer en intrikat samvariasjon mellom lysinnstråling, uttørkingshastighet, luftfuktighet og mineralnæringstilgang. Derfor må også inndelingen i grunntyper være detaljert. Den horisontale variasjonen i kryptogamfloraen på bergvegger er ofte vanskeligere å forklare som funksjon av observerbar miljøvariasjon. Årsaker kan være variasjon på fin skala i bergoverflatestrukturen [framspring, sprekksoner etc., som fanges opp av økoklinen substratstuktur: bergsubstruktur (ST–D)]. Der deler av bergoverflata overrisles forekommer ofte skarpt adskilte artskonstellasjoner som gjør sigevannsonene lette å avgrense (Bilde 6). Dette er årsaken til at vanntilførsel til fast fjell (VA) er lagt til grunn for grunntypeinndeling av bergsubstrater som verken er saltpåvirket [marin salinitet (SA) trinn 2 svakt saltpåvirket eller høyere] eller påvirket av naturlig gjødsling (NG). Sigevannsoner [vanntilførsel til fast fjell (VA) trinn Y3 sildrevannsrenner og trinn Y4 vannframspring] kan ha stor horisontal utbredelse og være heldekkende på lave bergvegger og på knauser som overrisles fra et stabilt vannreservoar (stor humusvalk, myr eller liknende, Bilde 7). Arter som lever på tørre bergflater under overheng [vanntilførsel til fast fjell (VA) trinn Y5 overheng; Bilde 2–3] mottar kanskje aldri sigevann eller regnvann direkte, men til gjengjeld kan slike steder ha så høy luftfuktighet at moser og lav kan ta opp tilstrekkelig med vann og næringsstoffer fra vannmettet luft. Overheng har helt særegne kryptogamsamfunn med mange spesialiserte arter. Miljøforholdene og vegetasjonens fysiognomi har likhetstrekk med undersiden av hellende trestammer, og noen arter er felles for de to livsmiljøene.

Følgende lokale basisøkokliner inngår i beskrivelsessystemet for grovere uorganiske substrater på land (Fig. 2):

Akkumulering av organisk materiale: akkumulering av stedegent organisk materiale på fastmark (AO–B) er inkludert i beskrivelsessystemet for grovere uorganiske substrater på land for å fange opp forekomster av strøfall og annet organisk materiale på berg-, blokk- og steinflater. Også små ansamlinger kan ha betydning for artssammensetningen, ved å påvirke hastigheten på primær suksesjon, tilgjengelig mineralnæring og ved direkte effekter på kryptogamindividene (begraving). Større ansamlinger av organisk materiale skal typifiseres som livsmedium-hovedtypene organisk jord eller dødt plantemateriale.

Substratstruktur: bergstruktur (ST–D) fanger opp variasjon i artssammensetning fra helt glatte bergflater (Bilde 3, 10) til sterkt oppsprukne bergflater (Bilde 8), som en parallell til variasjonen i barkstruktur innen livsmedium-hovedtypen på bark [substratstruktur: barkstruktur (ST–B)]. Variasjonen i bergstruktur er oftest et resultat av bergartens forvitringsegenskaper og hvor lang tid som har gått siden bergsubstratet ble blottlagt. Mange bergarter har en karakteristisk overflatestruktur, som resultat av mineralstrukturen og evnen til å motstå forvitring. Bergstrukturen modifiseres av lokale miljøforhold. Lokalt kan samme bergartstype ha svært stor variasjon i overflatestruktur, og også innenfor én og samme bergvegg kan det finnes stor variasjon, for eksempel på grunn av fin-skalavariasjon i graden av vannerosjon. Overflatestrukturen er avgjørende for ulike kryptogamarters mulighet til å etablere seg. Variasjon i overflatestruktur skaper mikrohabitater for spesialiserte arter og gir grunnlag for høyt artsmangfold.

Helning (HE) har betydning for artssammensetningen på grovere uorganiske substrater på land gjennom samvariasjon med fuktighet [vanntilførsel til fast fjell (VA)] og solinnståling [innstråling: total innstråling (IS–A), men helning (HE) kan også ha effekter på artssammensetningen som er uavhengig av andre økokliner. Helning (HE) påvirker etablering gjennom effekter på grus- og steinsubstraters stabilitet og på tilførsel og ’fangst’ av spredningsenheter.

Massebalanse: massebalanse i og i tilknytning til rennende vann (MB–B) og massebalanse: vinddeflasjon (MB–C) er viktige for variasjon i artssammensetningen, henholdsvis langs vassdrag som følge av iserosjon og i fjellet som følge av vind- og snøvirkning. Arter har ulik evne til å motstå erosjonspåvirkning.

Artssammensetningen på grovere uorganiske substrater på land varierer sterkt langs klimarelaterte gradienter, ikke minst fordi moser og lav tar opp vann og mineralnæringsstoffer direkte fra lufta og vokser når de er fuktige (og det er varmt nok). Begge de regionale økoklinene bioklimatiske soner (BS) og bioklimatiske seksjoner (BH) er viktige for variasjon i artssammensetningen. I noen grad kan spesielle lokalklimatiske forhold ’overstyre’ klimagradientene, for eksempel ved at mosearter med utbredelsestyngdepunkt i oseaniske bioklimatiske seksjoner (BH) har utpostlokaliteter i fuktige, skyggefulle kløfter i mer kontinentale seksjoner.

Følgende tilstandsøkokliner, som er relevante for fullstendig beskrivelse av grovere uorganiske substrater på land, fanges opp av beskrivelsessystemene for relevante hovedtyper på natursystem-nivået:

• Eutrofieringstilstand (EU)
• Miljøgifter og annen forurensning (MG)
• Forsuringstilstand (SU)

I tillegg er følgende tilstandsøkoklin relevant for variasjon i artssammensetning i grovere uorganiske substrater på land (Fig. 3):

Slitasje og slitasjebetinget erosjon (SE)