Arthonia
Flekklavslekta er svært heterogen med ca 500 arter beskrevet på verdensbasis. Av disse er 47 arter så langt kjent fra Norge. Slekta inneholder både lavdannende arter, saprofytter og lavboende arter. Tradisjonelt skilles flekklavslekta seg fra jaguarflekklav-slekta Arthothelium ved at sistnevnte har muriforme sporer mens flekklavene har sporer med bare tverrvegger.
- Innhold
- Beskrivelse
- Økologi
- Kommentarer
Beskrivelse
Tallus
De norske lavdannende artene i flekklavslekta som er omtalt her, har et tallus som varierer fra tynt og helt innleira i substratet til godt utvikla på overflata av substratet. Fargen varierer fra hvitaktig til lysegrått, olivengrått og gråbrunt til bleikt gulbrunt. Overflata på tallus er oftest matt eller nesten blank. Tallus kan være utydelig avgrensa langs kantene eller tydelig markert av en tynn brun linje (protallus) der den kommer i kontakt med et annet lavtallus. Fotobionten er enten encella, runde grønnalger av Chloroccum-typen eller flercella grønnalger av Trentepohlia-typen.
Fruktlegemer
Fruktlegemene varierer i utseende. De fleste artene har flekkforma fruktlegemer som ofte er uregelmessig avrunda til elliptiske, eller de kan være tydelig langsmale og mer eller mindre forgreina til stjerneforma. De er enten flate eller svakt konvekse og sitter i samme plan som tallus eller noe opphøyde over tallus. Fargen varierer fra guloransje og oransjebrunt til brunsvart eller rent svart. Fruktlegemene er velavgrensa, men mangler en klart definert kantsone.
En liten gruppe av arter som inkluderer vierflekklav Arthonia apatetica, olivenflekklav Arthonia fusca, skrinnflekklav Arthonia ligniariella, skurvflekklav Arthonia mediella og ospeflekklav Arthonia patellulata har brunsvarte eller svarte fruktlegemer som er mer eller mindre konvekse, avrunda og sittende på tallus. Utvendig kan disse minne mye om små arter i fjerne slekter som skrinnlav Micarea og skivelav Lecidea s.lat.
Andre arter som svartflekklav Arthonia atra, kalkflekklav Arthonia calcarea og kantflekklav Arthonia excipienda har strekforma fruktlegemer med en markert mørkebrun til svart kant og en mer eller mindre sprekkforma fruktlegemeskive. Disse artene minner mye om arter i slektene skriblelav Opegrapha (Arthonia atra og Arthonia calcarea) eller Melaspilea (Arthonia excipienda) hvor de tidligere har vært ført.
Hymeniet hos de norske artene i flekklavslekta er fargeløst til bleikbrunt, bleikt rødbrunt til grønnaktig eller oransje til rødt.
Epitheciet er hos noen arter ikke klart adskilt fra hymeniet. Hos de fleste artene er det tydelig og fargen varierer fra bleikt til mørkt rødbrunt, grønnaktig brunt eller oransjerødt. Epitheciet er sammensatt av de forgreina spissene på parafysoidene. Spissene står enten loddrett eller de kan være horisontalt avbøyde langs overflata av hymeniet. De er ofte utvida og er enten fargeløse eller pigmenterte. Hos mange arter sitter pigmentene i tydelige hetter i enden av spissene.
Hypotheciet varierer fra fargeløst til mørkebrunt eller oransjerødt.
Sporesekkene er av den såkalte Arthonia-typen og inneholder 8 sporer.
Sporene er bredt avrunda, omvendt eggforma eller såleforma. De har fra én til flere tverrvegger og hos noen arter er endecella tydelig forstørra. Sporene kan være fargeløse eller de kan være brune med vortete ornamentering på utsida i moden tilstand i noen tilfeller.
Ukjønna formering
Pyknidier er påvist hos mange arter. De er rødbrune, mørkebrune eller svarte, ca 40–100 µm breie og er enten helt nedsenka i tallus eller svakt opphøyde. Veggene i pyknidiene er rødbrune, mørkebrune eller olivenbrune. Konidiene er stavforma, rette eller svakt bøyde og ca 3–9 x 0,5–2 µm lange.
Kjemi
De fleste norske flekklavene mangler lavsyrer i tallus og fruktlegemer. Noen arter inneholder oransje eller røde pigmenter av typen anthraquinoner i fruktlegemene (sjelden også i tallus). Disse gir en markert purpur farge ved tilsetning av kalilut (K). Skyrin, O-methylhaematommone og uidentifiserte anthraquinoner er påvist i flekklaver i Norge.
Gelatinen i hymeniet har en amyloid reaksjon og reagerer I+ rødt, I+ blått eller I+ rødt med flekker av blått og KI+ blått. Sporesekkene hos de fleste artene har en ringstruktur i tholus som reagerer KI+ blått.
De brune pigmentene i fruktlegemene og i veggene på pyknidiene er enten uforandret ved tilsetning av kalilut (K) eller de kan endre farge til olivenbrunt eller grønnaktig.
Sporetegninger, fra venstre mot høyre: Stjerneflekklav Arthonia stellaris, stråleflekklav Arthonia radiata, vierflekklav Arthonia apatetica og honningflekklav Arthonia helvola. Sporen til honningflekklav er 10 µm lang.
Økologi
Flekklaver er utbredt over hele kloden fra tropiske til arktiske områder og fra lavlandet til alpine områder. De fleste artene finnes i oseaniske til suboseaniske områder eller i lokaliteter med et fuktig mikroklima. Hovedtyngden av artene er epifytter, men slekta inneholder også noen få arter som vokser på berg, jord eller moser. En stor gruppe arter innenfor slekta har spesialisert seg på å vokse på andre lavarter. Disse artene er ikke omtalt i denne oversikten.
De fleste lavdannende flekklaver i Norge er epifytter i lavlandet. De finnes da hovedsakelig i fuktige skogsområder gjennom store deler av landet. Gamle trær i parker og alléer kan også være viktig substrat for noen arter. Løvtrær med glatt til svakt oppsprukket bark er det klart vanligste substratet. Arter som rosaflekklav Arthonia arthonioides, apolloflekklav Arthonia didyma, skrinnflekklav Arthonia ligniariella, skurvflekklav Arthonia mediella og vinflekklav Arthonia vinosa kan også vokse på bartrær som gran og furu i tillegg til på løvtrær. To arter som normalt vokser på løvtrær, rosaflekklav og skurvflekklav, kan også vokse på bergflater og moser på overhengende bergvegger.
Kalkflekklav Arthonia calcarea, olivenflekklav Arthonia fusca og granittflekklav Arthonia granitophila er helt knyttet til berg. Granittflekklav vokser på beskytta, skyggefulle, sure silikatberg i skogslandskapet. Kalkflekklav og olivenflekklav foretrekker baserike bergarter og vokser også på menneskeskapte substrat som betong, takstein og murvegger. En eneste art, saltflekklav Arthonia phaeobaea, er knyttet til sjøsprøytsonen på middels kalkrike strandberg.
Kommentarer
Flekklavslekta Arthonia slik den blir oppfattet i dag er en heterogen slekt som ikke er klart adskilt fra den svært nærstående jaguarflekklav-slekta Arthothelium. Av rent praktiske grunner har vi her valgt å følge en tradisjonell inndeling. Det innebærer at flekklavene her omfatter arter der sporene har kun tverrvegger mens jaguarflekklavslekta har muriforme sporer. Det er forventet at begge slektene vil bli splittet opp i naturlige enheter ved nærmere revisjoner. Noen slike naturlige enheter vil trolig omfatte arter med begge disse sporetypene.
Flere av artene som her er ført til flekklavslekta Arthonia har morfologiske likheter med slekta Bryostigma. Fylogenetiske data viser at vierflekklav Arthonia apatetica, olivenflekklav Arthonia fusca og ospeflekklav Arthonia patellulata er nært beslekta med Bryostigma muscigenum. Denne gruppen inneholder også en stor gruppe med lavboende arter i Norge. Vi beholder disse artene i Arthonia inntil videre i påvente av en skikkelig revisjon av denne evolusjonære linjen innenfor flekklavfamilien.
Litteratur
Cannon P, Ertz D, Frisch A, Aptroot A, Chambers S, Coppins BJ, Sanderson N, Simkin J og Wolseley P (2020). Arthoniales: Arthoniaceae. Revisions of British and Irish Lichens 1: 1–48.
Frisch A, Thor G, Ertz D og Grube M (2014). The Arthonialean challenge: restructuring Arthoniaceae. Taxon 63: 727–744.
Sundin R (1999). Phylogenetic and taxonomic studies within Arthonia Ach. (Ascomycetes, Arthoniales). Doctoral dissertation, Department of Bot., Stockholm University.
Sundin R og Tehler A (1998). Phylogenetic studies of the genus Arthonia. Lichenologist 30: 381–413.