Viftevinger
Strepsiptera
Viftevingene utgjør kanskje den mest enigmatiske insektordenen, og slektskapet mellom disse små, parasittiske insektene og de øvrige insektordenene har vært debattert i over hundre år.
Larvene og de voksne hunnene lever som endoparasitter i andre insekter, og kroppen deres har gjennomgått mange reduksjoner. Den voksne hannen er frittlevende og er utrustet med både øyne, antenner og vinger, men kroppsbygningen avviker sterkt fra andre vingede insekter. Antennene er vifteformede, øynene har en unik, bringebærlignende struktur, og framvingen har blitt redusert til en svingkølle som både i utforming og funksjon tilsvarer tovingenes modifiserte bakvinge. Det har vært foreslått at viftevingene og tovingene er nært beslektet, men det meste tyder på at viftevingene utgjør en søstergruppe til billene.
Antall og utbredelse
Viftevingene omfatter om lag 600 kjente arter og forekommer på alle kontinenter utenom Antarktis. Det er en dårlig kjent gruppe, og det reelle artsantallet er sannsynligvis mye høyere. Fra Norge er det kjent bare tre arter fra to familier, men det har vært forsket lite på gruppen her, og det må forventes at vi har flere arter.
Anatomi
Kroppsbygning hos hann av viftevinge
Viftevingene har mange unike trekk, i første rekke de forgreinede antennene, de særegne fasettøynene, og framvingene som i likhet med bakvingen hos tovinger er omdannet til svingkøller.
Fasettøye hos viftevinge
Viftevingenes fasettøyne har en unik struktur. Enkeltfasetene er store og adskilt av brede lister, noe som gir øyet et bringebærlignende utseende.
Hunn av viftevinge
Hos de fleste viftevinger tilbringer hunnen voksenlivet inne i verten med bare hodet stikkende ut. Kroppen er myk og sekkeaktig, mens hodet er noe mer herdet.
Viftevingene er svært små insekter med en uvanlig kroppsbygning som reflekterer det parasittiske leveviset.
- Det første larvestadiet er frittlevende og kalles planidiumlarve. Tidvis brukes navnet triungulinlarve om disse, men dette navnet er egentlig myntet på plasterbillenes (Meloidae) lignende larver og henspeiler på at disse har tre klør på hver fot (tri=tre; ungula=klo), noe som ikke gjelder viftevingenes larver. Planidiumlarven er svært liten, vanligvis rundt 0,1 mm, og har reduserte antenner og munndeler og vanligvis rudimentære fasettøyne. Beina kan være korte, eller lange og børsteformede, og kan ha eller mangle klo. Kroppen er langstrakt og utstyrt med stive børster. På bakkroppsspissen finnes flere lange hoppebørster.
- De senere larvestadiene er endoparasittiske og mangler for en stor del ytre strykturer. Kroppen er formet som en myk leddelt sekk, bein mangler, og hodet og munndelene er kraftig redusert.
- Den voksne hunnen ligner larven og forblir i vertens kropp, men med hodet og deler av brystet sikkende ut av verten. Disse delene er følgelig noe mer herdet enn resten av kroppen. En liten munnåpning finnes, og rett bak denne en åpning (‘brood sac opening’) som paringen skjer via. Tarmsystemet er lukket.
- Den voksne hannen er frittlevende og totalt ulik hunnen. Kroppen er tydelig inndelt i hode, bryst og bakkropp. Antennene består av opptil åtte ledd. De er primært vifteformede men gir ofte inntrykk av å være forgreinede. Fasettøynene står ut fra hodet og har en unik, bringebærlignende struktur med store enkeltfasetter adskilt av brede, tett behårede lister. Munndelene er moderat til sterkt reduserte. Et par kjever finnes vanligvis, men labialpalpene mangler og maxillepalpene er redusert til ett eller to ledd. Framvingene er redusert til svingkøller (haltere) som i utforming minner om tovingenes modifiserte bakvinger. Akkurat som hos tovingene brukes svingkøllene som gyroskoper når dyret flyr. De funksjonelle bakvingene er vifteformede og har et svært redusert ribbenett som kun består av langsgående ribber. Brystbeina er velutviklet og har to til fire fotledd men mangler klør.
Hos den primitive familien Mengenillidae er de voksne hunnene frittlevende og har beholdt både rudimentære fasettøyne, korte antenner, korte bein og funksjonelle munndeler. Hodet er tydelig avsatt fra kroppen og bevegelig. Kroppen er sekkformet og mangler tydelig skille mellom bryst og bakkropp. Vinger mangler, men hun har fullstendig tarmkanal og har kjønnsåpningen plassert bak. Hannene hos Mengenillidae avviker også fra øvrige viftevingehanner blant annet ved at beina har fem fotledd og er utstyrt med to klør.
Ordenskjennetegn
Hanner av viftevinger kan skilles fra alle andre insekter ved at framvingene er omdannet til svingkøller mens bakvingene er funksjonelle. Kun tovingene (Diptera) har gjennomgått en tilsvarende modifisering, men hos disse er det bakvingene som danner svingkøller. Larver og voksne hunner mangler de fleste ytre kjennetegn og kan lett forveksles med ulike endoparasittiske vepse- og fluelarver. De voksne hunnene bør likevel kunne identifiseres ved at hodeenden er relativt herdet og stikker ut av verten.
Systematikk
Viftevingene er delt i ni nålevende familier, av hvilke Mengenillidae og Bahiaxenidae er de mest primitive, og Stylopidae er den største. Viftevingenes systematiske plassering har vært debattert i lang tid. Det tradisjonelle synet er at viftevingene er nærmest beslektet med billene, og at de kanskje til og med utgjør en ekstremt derivert gruppe innenfor ordenen biller. Viftevingene har især mange likheter med snyltebillene (Rhipiphoridae), deriblant vifteformede antenner, store øyne, forkortede framvinger og parasittiske larver som har et frittlevende første stadium. Den påfallende likheten mellom svingkøllene hos viftevinger og tovinger har imidlertid ført til spekulasjoner om at viftevingene hører sammen med tovingene, og at en mutasjon i de såkalte hoxgenene har forårsaket en ombytting av vingestrukturene på andre og tredje brystsegment slik at viftevingene har fått svingkøllene på segment to og tovingene på segment tre. Det har også blitt foreslått at viftevingene ikke hører til blant de holometabole insektene i det hele tatt, men har sitt utspring blant insektene med ufullstendig forvandling. Molekylære studier har ennå ikke helt klart å løse gåten, men det meste tyder i dag på at det tradisjonelle synet er riktig; at viftevingene er nært beslektet med billene og sannsynligvis utgjør en søstergruppe til disse.
Økologi og livssyklus
Viftevinger i paring
En viftevinge hann (Stylops melittae) oppsøker en hunn som sitter i en seljesandbie Andrena vaga.
Viftevinge hunn i bie
En viftevinge hunn (Stylops melittae) stikker ut mellom bakkroppssegmentene til en seljesandbie Andrena vaga.
Alle viftevinger er obligate parasitter på andre insektarter. De dreper normalt ikke verten sin, men i mange tilfeller steriliserer de eller reduserer på andre måter vertens forplantningsevne, og de befinner seg dermed i grenselandet mellom ekte parasitter og parasittoider (både parasitter og parasittoider livnærer seg på en levende vert, men sistnevnte ender med å drepe eller sterilisere verten). Viftevinger er kjent for å parasittere på medlemmene av minst 34 ulike insektfamilier i syv ulike ordener. De primitive medlemmene av familien Mengenillidae parasitterer børstehaler, som er blant de mest primitive insektene. Medlemmene av den store familien Stylopidae parasitterer ulike arter av stilkveps. Medlemmene av Elenchidae har sikader som vert, mens familien Myrmecolacidae utmerker seg ved at hanner og hunner parasitterer forskjellige insektordener; hunnene parasitterer maur (orden Hymenoptera) mens hannene parasitterer knelere og gresshopper (ordenene Mantodea og Orthoptera).
Livsutviklingen hos viftevingene er helt unik blant insektene. Den vingede hannen tar ikke til seg næring som voksen og lever formodentlig bare noen timer. I løpet av denne tiden må han oppsøke en hunn for å pare seg. Hunnen sitter vanligvis begravet i bakkroppen til vertsdyret, men har hodet og deler av brystet stukket ut mellom vertens kroppsplater. Fra hodeenden skiller hun ut feromoner som tiltrekker hannen. Paringen skjer via en åpning (‘brood sac opening’) i halsregionen hennes, og etter paringen går ovariene hennes i oppløsning slik at eggene frigjøres i kroppshulen, hvor de så klekker. De små førstestadiumlarvene (planidiumlarver) forlater kroppen hennes gjennom åpningen i halsen og begynner aktivt å lete etter en egnet vert. De beveger seg ved hjelp av brystbeina, og kan også hoppe ved hjelp av børstene på bakkroppsspissen. Når larven finner en vert, klamrer den seg fast og begynner å skille ut enzymer som etser et hull i vertens ytterskall. Larven presser seg gjennom hullet og inn i vertens kropp, og skifter deretter ham til et beinløst andrestadium. Resten av larveutviklingen tilbringes inne i verten. Forpuppingen finner også sted inne i verten, og hannen beholder i likhet med høyerestående fluer den siste larvehammen gjennom puppestadiet. Etter klekkingen forlater hannen verten på jakt etter hunner, mens hunnen forblir i verten. Hos de primitive Mengenillidae forlater imidlertid hunnen verten som fullvoksen larve og forpupper seg fritt. Etter klekkingen lever hun under steiner og lignende.
Referanser
Grimaldi D og Engel MS (2005). Evolution of the Insects. Cambridge University Press, New york. 755 sider.
Larsson SG (1966). Insekter. Almindelig del. Danmarks Fauna 71. Dansk Naturhistorisk Forening. G.E.C. Gads Forlag, København, Danmark. 313 sider.
Niehuis O, Hartig G, Grath S, Pohl H, Lehmann J, Tafer H, Donath A, Krauss V, Eisenhardt C, Hertel J, Petersen M, Mayer C, Meusemann K, Peters RS, Stadler PF, Beutel RG, Bornberg-Bauer E, McKenna DD og Misof B (2012). Genomic and Morphological Evidence Converge to Resolve the Enigma of Strepsiptera. Current Biology 22 (14). 1309-1313.
Wikipedia. http://en.wikipedia.org/wiki/Strepsiptera. Lastet ned 29.01.2014
Zhang Z-Q (2011). Phylum Arthropoda von Siebold, 1848. I Zhang Z-Q (Ed.): Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness. Zootaxa 3148. 99-103.