1. Arter på nett

Maur Formicidae Latreille, 1809

Forrige Opp Neste

To arbeidere av mørk sandmaur Tetramorium caespitum pleier en larve, trolig av ei dronning. Nesheim, Farsund i Vest-Agder.

Maur Formicidae utgjør en familie av veps som tilhører broddvepsene (Hymenoptera, Aculeata). De har levd på Jorda siden dinosaurenes tid for 100 millioner år siden. På verdensbasis er det beskrevet i underkant av 14 000 maurarter fordelt på 405 slekter i 16 underfamilier. En regner med at det fremdeles finnes et stort antall ubeskrevne arter og at det totale antall arter vil overskride 20 000. I Norge har vi 66 arter som lever utendørs, fordelt på 15 slekter i 4 underfamilier.

Maur er en dominerende dyregruppe i de fleste terrestriske miljøer på Jorda. Selv om de utgjør bare 1,5 % av alle kjente insektarter, utgjør de mer enn 15 % av den totale biomassen av dyr i mange naturtyper. Det er beregnet at vekten av alle maur i verden er omtrent den samme som vekten av alle mennesker (Hölldobler & Wilson 1994).

Maur spiller en svært viktig økologisk rolle i naturen. De er viktige predatorer på andre insekter og edderkopper og kan derfor regulere skadedyr og utbruddsarter. De spiller også en viktig rolle for frigjøring av næringsstoffer, og på verdensbasis snur de på og beriker mer jord enn meitemarken (Hölldobler & Wilson 1990). Videre er de sentrale i frøspredning hos mange planter.

Maur har mye til felles med oss mennesker. For det første lever de som oss i avanserte sosiale samfunn noe som er nøkkelen til både maurenes og menneskenes suksess. Noen av konsekvensene av dette er at de har utviklet husdyrhold (melker bladlus for «honningdugg»), jordbruk (soppdyrkende bladskjærermaur), og avansert arbeidsfordeling som minner om den på en fabrikk. Maur er blant de få skapninger, utenom oss mennesker, som fører kriger og som tar slaver. Et maursamfunn er flerårig og består av flere generasjoner av voksne maur som lever sammen i samme bol. Det er kjent et tilfelle hvor en dronning av svart jordmaur Lasius niger ble hele 29 år gammel.

Systematikk

Familien maur Formicidae tilhører insektordenen veps (Hymenoptera) hvor de plasseres i infraordenen broddveps (Aculeata) innen underorden stilkveps (Apocrita). Maurenes plassering innen broddvepsene har vært omdiskutert. Tradisjonelt har de vært plassert i overfamilien Vespoidea (f. eks. Brothers 1999, Sharkey 2007), men ifølge omfattende nyere genetiske undersøkelser er de nærmere beslektet med graveveps og bier (Apoidea) (Johnson et al. 2013, Ward 2014).

Maurene inndeles i 16 ulike nålevende underfamilier (Brady et al. 2014, Ward 2014), hvorav fire er representert i Norge: Ponerinae, Dolichoderinae, Formicinae og Myrmicinae. Det er i tillegg beskrevet fire fossile underfamilier. Stikkemaur Ponerinae er ansett som den mest primitive gruppen, mens bitemaur Formicinae er de mest avanserte.

Nomenklaturen i boka følger Antweb bortsett fra når det gjelder gjøkmaur Anergates atratulus. Ward et al. (2015) reviderte, på bakgrunn av omfattende genetiske undersøkelser, fylogenien til underfamilien broddmaur Myrmicinae, og foreslo en rekke forandringer. Et av de mest kontroversielle forslagene var å synonymisere slekten gjøkmaur Anergates med slekten sandmaur Tetramorium, men samtidig beholde slekten sabelmaur Strongylognathus (som ikke er funnet i Norge). Slekten Strongylognathus har prioritet framfor Tetramorium, men forfatterne valgte å beholde Tetramorium da dette er en stor slekt og en endring ville ha medført forvirring. Vi velger å beholde Anergates som en egen slekt, da den er morfologisk svært forskjellig fra Tetramorium (Seifert et al. 2016). Den fylogenetiske klassifikasjonen som presenteres her er basert på Ward et al. (2015) for Myrmicinae og Chen et al. (2013), Ward et al. (2016) for Formicinae (Figur 1).

Maur.
Creative Commons Attribution Share-alike | Kari Sivertsen

Figur 1. Slektskapet mellom de ulike slektene av maur som er påvist i Norge. Omarbeidet etter Ward et al. (2015) for Myrmicinae, samt Chen et al. (2013) og Ward et al. (2016) for Formicinae.

Artsmangfold

Maur.
Creative Commons Attribution Share-alike | Frode Ødegaard

Figur 2. Antall maurarter kjent fra Norge fra 1880 til 2015. Punktene i figuren representerer kronologisk akkumulerte artsantall etter et utvalg publikasjoner som omtaler nye arter for landet (Siebke 1880, Holgersen 1944, Collingwood 1963, Collingwood 1974, Collingwood 1979, Kvamme & Midtgaard 1984, Kvamme 1999, Kvamme & Collingwood 2009, Kvamme & Olsen 2011, Ødegaard 2013, Ødegaard et al. 2015).

Maur finnes på alle kontinenter unntatt Antarktis. Stedegne maurarter mangler på Grønland, Island og på mange øyer i Stillehavet, inkludert Hawaii. Men med menneskets hjelp har mange av disse øyene blitt kolonisert av fremmede maurarter. Av de nesten 14 000 beskrevne maurartene på Jorda, forekommer de fleste i tropiske og subtropiske områder i Sør- og Mellom Amerika, Afrika, Asia og Australia. Artsmangfoldet avtar dramatisk mot tempererte områder i nord og i sør. Fra Europa kjenner vi totalt 622 arter i 57 slekter og 9 underfamilier (Borowiec 2014). Av disse regner vi at 83 maurarter er stedegne i Norden. Douwes et al. (2012) oppgir 81 arter, og i tillegg ble huldrejordmaur Lasius citrinus funnet i Norge i 2012 (Ødegaard et al. 2015) og Temnothorax crassispinus i Sverige i 2012 (Seifert & Hagman 2015). I Norge er det totalt påvist 66 stedegne arter fordelt på 15 slekter og 4 underfamilier (Ødegaard et al. 2015) inkludert Myrmica gallieni som ble funnet i 2017.

Kartleggingen av maur i Norge har foregått i mer enn 150 år. Den første oversikten over maur i Norge ble utgitt i 1880 som en del av en større oversikt (Enumeratio Insectorum Norvegicorum) over Norges insektfauna (Siebke 1880). I denne oversikten oppgis 19 arter av maur. Imidlertid var to av disse feilbestemte (Myrmica rugulosa, Formica cinerea). Lys dvergmaur Leptothorax interruptus, som lenge var strøket fra de norske listene, har nylig vist seg å være en norsk art likevel (Ødegaard et al. 2015). En kuriositet som viser litt av utfordringene knyttet til riktig artsbestemming av maur er at småeitermaur Myrmica rugulosa har blitt feilaktig publisert som ny art for Norge hele tre ganger før den endelig ble bekreftet som ny for Norge på fjerde forsøk i 2014 (Ødegaard et al. 2015).

På begynnelsen av 1900-tallet bidro Embrikt Strand med flere tillegg til Norges maurfauna (f. eks. Strand 1903, 1919). Han gav også ut en katalog over norske Hymenoptera (Strand 1898). I denne perioden kom også et par bidrag til Nord-Norges maurfauna (Sparre-Schneider 1909, Soot-Ryen 1924). For eksempel ble gjestemaur Formicoxenus nitidulus funnet første gang i Norge i Målselv i 1904 av Jacob Sparre-Schneider og Thomas Münster, mens de egentlig var på leting etter biller (Sparre-Schneider 1909). Røvermauren Harpagoxenus sublaevis ble for øvrig også funnet av billesamlere på 1920-tallet (Munster 1927).

På 1930 og 40-tallet, var det spesielt Holger Holgersen som bidro til å øke kunnskapen om maur i Norge. Han publiserte nærmere 10 nye arter for Norge (Holgersen 1938, 1940) og skrev både en bestemmelsesnøkkel (Holgersen 1943a) og oppsummerte kunnskapen om maur i Norge (Holgersen 1944). På dette tidspunktet var det kjent 35 maurarter i Norge.

Den neste fasen i kartleggingen av maur i Norge (1950-70 tallet) preges av økt forståelse for taksonomien innen Formica rufa- og F. fusca-gruppen i Europa (f. eks. Boven 1947, Betrem 1960, Yarrow 1954, 1955, Dlussky 1967). De norske artenes utbredelse i disse gruppene katalogiseres av Forsslund (1957) og omtales nærmere av Collingwood (1959). Ceric A. Collingwood bidro mye til å øke kunnskapen om norske maur i denne perioden. Han publiserte flere nye arter for landet (Collingwood 1963) og laget en revidert liste over norske maur (Collingwood 1974). Han skrev også bindet om maur i Fauna Entomologica Scandinavica (Collingwood 1979), som ble et standardverk om maur i Skandinavia. I denne siste oversikten var det 46 kjente norske maurarter. Ellers ble de første funnene av uralmaur Formica uralensis (Fjellberg 1975) og skyggemaur Stenamma debile (Kvamme & Bakke 1977) rapportert i denne perioden.

I 1982 kom det første atlaset over maur i Norge, der utbredelsen til de enkelte artene ble illustrert ved forekomst i EIS-ruter (50 x 50 km) (Kvamme 1982), og på 1980-tallet ble tregmaur Myrmecina graminicola publisert som ny art for Norge (Kvamme og Midtgaard 1984). På slutten av 1980-tallet startet den tyske myrmekologen Bernhardt Seifert arbeidet med å revidere flere artskomplekser av maur i Europa og en rekke nye arter ble skilt ut. Det norske materialet av noen av disse kompleksene ble gjennomgått av Torstein Kvamme og sammen med publiseringen av sitronjordmaur Lasius carniolicus førte det til flere tillegg på den norske listen (Kvamme 1999). De neste maurartene som ble funnet i Norge var tre spektakulære arter: amasonemaur Polyergus rufescens, funnet på Skåtøy i Telemark i 1995 av Reidar Mehl (Mehl & Hansen 2015); sotstokkmaur Camponotus vagus, funnet på Hvaler i Østfold av Torstein Kvamme i 1998 (Kvamme og Lønnve 2008); og firflekkmaur Dolichoderus quadripunctatus, funnet på øya Mølen i Oslofjorden av Lars Ove Hansen i 1999. På slutten av denne perioden lagde Kvamme & Wetås (2010) en ny oversikt over norske maur som også hadde fokus på bruken av norske maurnavn.

I perioden 2009–2015 har hele 14 nye maurarter blitt registrert for første gang i Norge (Kvamme & Collingwood 2009, Kvamme & Olsen 2011, Suvak 2013, Ødegaard 2013, Ødegaard et al. 2015). Det representerer mer enn 20 % av den norske maurfaunaen i løpet av en periode på seks år. Hele elleve av disse artene er funnet i toårsperioden fra 2013 til 2014 (Figur 2). I 2017 ble sumpeitermaur Myrmica gallienii funnet for første gang i Norge som et foreløpig siste tilskudd til vår maurfauna.

Det er flere forhold som er med på å forklare den påfallende kunnskapsøkningen om maurfaunaen i Norge de siste årene. Den viktigste årsaken er nok at maur er en svært vanskelig insektgruppe taksonomisk. Bare i løpet av de siste 30 år har det blitt utført en rekke revisjoner og nybeskrivelser av arter som også finnes i Norge. Ved hjelp av nye molekylære og morfometriske metoder, har man nå blitt i stand til å skille nærstående arter fra hverandre, mye takket være arbeidene til Bernhard Seifert.

Mange maurarter ser ut til å kunne opptre med svært lokale og små forekomster i Skandinavia, langt unna sitt hovedutbredelsesområde lenger sør i Europa. Dette medfører at flere arter forekommer som temporære eller med svært lave og lokale bestander. Eksempelvis er nesten 20 av maurartene i Norge kjent fra færre enn fem lokaliteter.

Som sosiale insekter, har maur ofte litt spesielle forekomstmønstre i naturen. Noen arter er ekstremt vanlige og finnes så å si overalt, mens påfallende mange arter er veldig sjeldne. Dette gjelder ikke minst sosialparasittiske maurarter, som ofte er uten arbeiderkaste, og er helt avhengige av andre maurarter. Blant disse finnes flere arter som er ekstremt vanskelig å påvise. Det samme gjelder også for maur som danner underjordiske samfunn, slik som f. eks. huldrejordmaur Lasius citrinus og tussejordmaur Lasius bicornis.

En annen åpenbar årsak til økt kunnskap om maur er selvsagt økt kartlegging. Særlig er det verdt å trekke fram den målrettete kartleggingen som er utført gjennom Artsdatabankens Artsprosjekt. Norsk institutt for naturforskning (NINA) har i denne satsingen gjennomført to store kartleggingsprosjekter (INVENT-ART og ACUNOR) der det til sammen ble påvist ti nye norske maurarter. Økt kartleggingsinnsats og stigende interesse for maur har også kommet som resultat av god allmennformidling og vitenskapelig publisering.

Hvor mange maurarter som egentlig finnes i Norge er selvsagt umulig å si, men hvis vi tar utgangspunkt i de artene som finnes i Sverige, og som har en utbredelse nær Norge, er det høyst sannsynlig at noen av disse også finnes hos oss. Trolig finnes noen arter som lever sosialparasittisk eller underjordisk, og som er vanskelig å oppdage. Man skal heller ikke se bort ifra at noen helt uventete arter kan oppdages. Vi forventer også at noen av de taksonomisk usikre artene kan bli klarlagt i løpet av de nærmeste årene. Slik sett er det mulig at det finnes så mye som 70 stedegne maurarter i Norge.

Maur.
Creative Commons Attribution Share-alike | Arnstein Staverløkk

Figur 3. Dronning av glatt skogmaur Formica polyctena. Betegnelser på kroppsdeler som er brukt i denne oversikten er angitt.

Kroppsbygning

Navn på maurens kroppsdeler og betegnelser som omtales i beskrivelsen av de enkelte artene, og som har betydning for artsbestemmelsen, er presentert her (Figur 3, 4 og 5).

Hodet har en rekke karakterer som er viktige for artsbestemmelse. Hodet består i grove trekk av munndeler, munnskjold, antenner, fasettøyne og punktøyne, kinn, panne, tinning. Pannen er delen mellom punktøynene, fasettøynene, antennefestene og munnskjoldet. Rett over munnskjoldet sitter pannetriangelet. Pannen kan ha karakteristiske pannelister over antennene.

Lengst fremme på hodet sitter munnskjoldet. Spesielt utformingen av munnskjoldets framkant og behåringstetthet har ofte betydning for artsbestemmelse. Under munnskjoldet sitter et par kraftige kjever (mandibler) som er utstyrt med et antall tenner. Den ytterste (apikaltannen) er ofte kraftigere enn de andre. I midten sitter leppen (labrum) skjult under munnskjoldet. Det finnes videre et par underkjever (maxiller) og en underleppe (labium) som er forsynt med hver sine par leddelte maxillarpalper og labialpalper.

Kjevene hos maur fungerer som hendene hos oss mennesker. De brukes til å plukke opp alt fra jordpartikler, mat og andre maur som skal bæres. De brukes dessuten som våpen i forsvar mot fiender og til å fange bytte med. Størrelsen og formen på kjevene sier noe om hvordan mauren lever og hvilken mat den lever av.

Fasettøynene er oftest plassert i øvre halvdel på sidene av hodet. Størrelsen varierer mye fra art til art. Særlig hanner av mange arter har svært store øyne, mens arbeideren av kompostmauren Hypoponera punctatissima har bittesmå øyne som kan bestå av kun noen få fasetter. Mange maur, særlig dronninger og hanner, har dessuten tre punktøyne (ocelli) oppe på issen.

Antennene er festet i antennegroper, som oftest ved munnskjoldets bakkant, og består av et antall antenneledd. Det innerste leddet er antenneskaftet som oftest er mye lengre enn de øvrige leddene. De resterende antenneleddene utgjør antennestrengen. Antall antenneledd varierer mellom ulike maurslekter, og hanner har flere ledd enn dronninger og arbeidere. Det vanligste er at hunner og arbeidere har 12 ledd, mens hanner har 13 ledd, men det finnes flere unntak (f. eks. smalmaur Leptothorax). Mens hannene oftest har nesten rette antenner, har dronninger og arbeidere mer knebøyde antenner. Dersom arten har antennekølle, dvs. en utvidelse av de siste leddene i antennestrengen, er den ofte mer utpreget hos arbeidere og dronninger enn hos hanner.

Mellomkroppen (mesosoma) hos dronninger og hanner består av en framrygg (pronotum), mellomrygg (mesonotum), skutell, bakrygg (metanotum) og etterrygg (propodeum), mens den hos arbeidere mangler skutell og bakrygg. På mellomkroppens sider finner vi hos de fleste dronninger og hanner vingefestene på sidene av mellomryggen og bakryggen. Den store sideplaten under vingefestene kalles mesopleuron.

Etterryggen hos maur er egentlig et modifisert første bakkroppsledd som er plassert over tredje mellomkroppsledd. På hver side av etterryggen har mauren et rundt eller spalteformet åndehull. Mellom dette åndehullet og bakbeinas feste finnes åpningen for metapleuralkjertelen, som skiller ut et antiseptisk sekret som beskytter mauren mot sopp og andre mikroorganismer. Åpningen er ofte skjult av hår. Noen maur har et par ryggtagger som stikker ut fra etterryggen. Lengde og form på disse er viktige karakterer for bestemmelse av mange maurarter.

De tre beinparene er festet til de tre fremste mellomkroppssegmentene. Beina består av hofter (coxa), hoftering (trochant) lår (femur), legg (tibia), fire fotledd (tarsomer) og et kloledd med todelt klo (pretarsus). På enden av frambeinas legger sitter en kraftig spore. Denne brukes først og fremt til å rengjøre antennene.

Maurens smale midje består av ett eller to segmenter (stilkledd), som gjør bakkroppen meget bevegelig. Dette er opprinnelig andre og tredje bakkroppssegment. Det fremste heter petiole og er det eneste segmentet hos maur i underfamiliene Ponerinae, Dolichoderinae og Formicinae. Formen på petiolen er ofte en viktig karakter for artsbestemmelse av maur.  Hos maur i underfamilien Myrmicinae finnes dessuten en postpetiole bak petiolen. Et spesielt trekk ved denne, er at en hos mange sosialparasittiske maur i flere ulike slekter finner en liten tagg på undersiden av postpetiolen (parasittagg). Funksjonen av denne er ukjent.

Bakkroppen (metasoma) har fire til fem ryggledd hos dronninger og arbeidere og fem til seks hos hanner. Ryggleddene består av ryggplater (tergitter) på oversiden, og bukplater (sternitter) på undersiden. Ryggplatene har ofte ulik finstuktur hos forskjellige arter som kan være viktig i artsbestemmelse. Denne strukturen består dels av punkter, ofte i to størrelser, der de minste punktene kalles mikropunktur. I tillegg finnes ofte et nettverk av rillestrukturer mellom punktene som kalles mikrochagrinering.

Tergittene og sternittene er forenet med myk hud som gjør at bakkroppen er fleksibel og kan svelle ut etter et besøk i en bladluskoloni. Dronninger hos enkelte arter (f. eks. gjøkmaur Anergates atratulus og gul jordmaur Lasius flavus) har dessuten enorme oppsvulmete bakkropper når de er fulle av egg. Dronninger og arbeidere av arter i underfamiliene Ponerinae og Myrmicinae har en giftbrodd i bakkroppsspissen. Enkelte arter er aggressive og kan gi smertefulle stikk når de forstyrres. Hos artene i underfamiliene Dolichoderinae og Formicinae er giftbrodden omdannet til et kort rør omgitt av en hårkrans og kan sprute ut innholdet i giftkjertelen gjennom denne. Dette er lett å se om man forstyrrer ei skogmaurtue.

Maur.
Creative Commons Attribution Share-alike | Arnstein Staverløkk

Figur 4. Dronning av snyltesmalmaur Leptothorax kutteri, fra siden. Betegnelser på kroppsdeler som er brukt i denne oversikten er angitt.

Maur.
Creative Commons Attribution Share-alike | Arnstein Staverløkk

Figur 5. Hode av stubbemaur Formica truncorum. Betegnelser på kroppsdeler som er brukt i denne oversikten er angitt.

Artsbestemmelse, litteratur og nettsteder

Det finnes i dag mye god bestemmelslitteratur for norske maur. Foruten informasjonen gitt her, anbefaler vi spesielt bindet om maur i den svenske Nationalnyckeln (Douwes et al. 2012). Vi anbefaler også «The ants of Poland» (Czechowski et al. 2012), «Die Ameisen Mittel- und Nordeuropas» (Seifert 2007) og Fauna Helvetica 6 (Kutter 1977). De aller fleste norske maurarter dekkes av disse verkene. Det er også mye bra å finne i maurbindet i Fauna Entomologica Scandinavica (Collingwood 1979), selv om denne nå er en del foreldet. Sistnevnte beskriver også hannene relativt bra, noe som i stor grad mangler i nyere verker. For den som vil prøve seg på utenlandske maur, kan vi anbefale Bolton (1994) der det er mulig å bestemme de fleste av verdens maur til slekt.

Det finnes også mye god litteratur om maurens levevis. Klassikerne er Wheeler (1910), Økland (1944), Wilson (1971), Dumpert (1981), Gösswald (1985) og Sudd & Franks (1987). Men «bibelen» for maurforskere er Hölldobler & Wilson sin bok «The Ants» fra 1990. Denne mursteinen av en bok (732 sider og 3,4 kg) gir en fyldig oversikt over det meste som er kjent om maurbiologi fram til da. For de som ønsker en mindre og mer populærvitenskapelig versjon av denne boka, kan vi anbefale Hölldobler & Wilson (1994) «Journey to the Ants». En annen populær fremstilling av biologien til et utvalg av interessante maurarter er Moffet (2010) «Adventures among ants: a global safari with a cast of trillions». En liten, men innholdsrik bok om maur med gode tips om studieteknikker er Skinner & Allen (1996) «Ants. Naturalists’ Handbooks 24». I Norge er det nylig gitt ut en bok om maurens kulturhistore (Kvamme & Wetås 2015).

I tillegg er det flere nettsteder som har gode illustrasjoner av alle verdens beskrevne maurarter. Disse er:

Antwiki (http://www.antwiki.org)

Denne databasen inneholder pr. november 2015 mer enn 100 000 filer. Det finnes hele 419 bestemmelsesnøkler som dekker de fleste av verdens nær 14 000 maurarter. Det er i tillegg 255 regionale artslister med linker til alle artene med bilder og beskrivelser. Dette er et utrolig hjelpemiddel for den som ønsker å bestemme maur fra andre steder i verden. I tillegg finnes det mye stoff om maurbiologi.

Antweb (http://www.antweb.org).

Dette er verdens største online database over maurbilder og artsinformasjon om maur. Den har som formål å publisere bilder av høy kvalitet av alle verdens maurarter, og dekker pr. april 2016 hele 177171 bilder av verdens 15 983 arter og underarter av maur. De har dessuten en interessant «AntBlog» der det blir besvart spørsmål fra brukere av nettsiden. Antweb linker også til «Antcat» (http://www.antcat.org), som er en dynamisk online katalog over alle verdens maur med oppdaterte tall for antall arter i alle taksa.

Antbase (http://antbase.net).

Dette er en taksonomisk bildedatabase over maur i Asia og Europa. Den har i tillegg link til FORMIS, som er en database over maurlitteratur, med mer enn 50 000 referanser. Mange av referansene er linket opp til en pdf-fil som kan lastes ned gratis. Dessuten har den funksjonen ANTMAPS, som er et online-verktøy for å visualisere mangfoldet og utbredelsen av maur. Du kan se kart over mer enn 15 000 arter og underarter av maur.

Referanser

Aasen I (1873). Norsk Ordbog. Med dansk Forklaring. Ny utgave ved Kristoffer Kruken og Terje Aarset i 2003. Det Norske Samlaget, Oslo.

Adlung KG (1966). A critical evaluation of the European research on use of red wood ants (Formica rufa group) for the protection of forests against harmful insects. Zeitschrift für Angewandte Entomologie 57: 167–189.

Betrem JG (1960b). Ueber die Systematik der Formica rufa-gruppe. Tijdschrift van de Entomologie 103: 51–81.

Birkemoe T og Aak A (2008). Indoor infestations of two imported ant species (Pheidole anastasii Mayr, 1870 and Pheidole punctatissima Emery, 1896) (Hymenoptera, Formicidae) in Norway. Norwegian Journal of Entomology 55: 45–47.

Bolton B (1994). Identification Guide to the Ant Genera of the World. Harward Univ. Press, Cambridge, Mass. 222 s.

Bondroit J (1917). Diagnoses de trois nouveaux Formica d’Europa. Bulletin Societe Entomologique France. 1917–1918: 186–188.

Borowiec L (2014). Catalogue of ants of Europe, the Mediterranean basin and adjacent regions (Hymenoptera: Formicidae). Genus 25: 1–340.

Borowiec ML (2016). Generic revision of the ant subfamiliy Dorylinae (Hymenoptera, Formicidae). ZooKeys 608: 1–280.

Boven JKA van (1947). Liste de détermination des principales espèces de fourmis belges (Hymenoptera Formicidae). Bulletin et Annales de la Societe Royale Belge d'Entomologie 83: 163–190.

Brady SG, Fisher BL, Schultz TR og Ward PS (2014). The rise of army ants and their relatives: diversification of specialized predatory doryline ants. BMC Evolutionary Biology 14: 93 (http://www.biomedcentral.com/1471-2148/14/93)

Buschinger A (2009). Social parasitism among ants: a review (Hymenoptera: Formicidae). Myrmecological News 12: 219–235.

Buschinger A og Klump B (1988). Novel strategy of host-colony exploitation in a permanently parasitic ant, Doronomyrmex goesswaldi. Naturwissenschaften 75: 577–578.

Chen ZL, Zhou SY, Ye DD, Chen Y og Lu CW (2013). Molecular phylogeny of the ant subfamily Formicinae (Hymenoptera, Formicidae) from China based on mitochondrial genes. Sociobiology 60: 135 –144.

Cherix D og Bourne JD (1980). A field study on a super-colony of the red wood ant Formica lugubris Zett. In relation to other predatory arthropods (spiders, harvestmen and ants). Revue Suisse Zool. 87: 955–973.

Collingwood CA (1959). Scandinavian ants. The Entomologist’s Record 71: 77–83.

Collingwood CA (1963). Three ant species new to Norway. The Entomologist’s Record 71: 225–228.

Collingwood CA (1974). A revised list of Norwegian ants (Hymenoptera, Formicidae). Norsk Entomologisk Tidsskrift 21: 31–35.

Collingwood CA (1976). Mire invertebrate fauna at Eidskog, Norway. III. Formicidae (Hymenoptera, Aculeata). Norwegian Journal of Entomology 23: 185–187.

Collingwood CA (1979). The Formicidae (Hymenoptera) of Fennoscandia and Denmark. Fauna Entomologica Scandinavica 8: 1–174.

Csosz S og Seifert B (2003). Ponera testacea Emery, 1895 stat. n.  A sister species of P. coarctata (Latreille, 1802) (Hymenoptera, Formicidae). Acta Zoologica Academiae Scientiarum Hungaricae 49 (3): 211–223.

Czechowski W og Godzinska EJ (2015). Enslaved ants: not as helpless as they were thought to be. Insectes Sociaux 62: 9–22.

Czechowski W og Radchenko A (2006). Formica lusatica SEIFERT, 1997 (Hymenoptera: Formicidae), an ant species new to Finland, with notes on its biology and the description of males. Myrmecologische Nachrichten 8: 257–262.

Czechowski W, Radchenko A, Czechowska W og Vepsäläinen K (2012). The ants of Poland with reference to the myrmecofauna of Europe. Fauna Poloniae 4. Warsaw: Natura Optima Dux Foundation. 496 s.

Darwin C (1859). On the origin of species by means of natural selection, or the preservation of favoured races in the struggle for life. John Murray, London, 502 s.

Dlussky GM (1967). Ants of the genus Formica (Hymenoptera, Formicidae, g. Formica). Moskva: Nauka Publishing House, 236 s.

Douwes P, Abenius J, Cederberg B, Wahlstedt U, Hall K, Starkenberg M, Reisborg C og Östman T (2012). Nationalnyckeln till Sveriges flora och fauna. Steklar: Myror–getingar. Hymenoptera: Formicidae–Vespidae. ArtDatabanken, SLU, Uppsala. 382 s.

Dumpert K (1981). The Social Biology of Ants. Pitman, London. 298 s.

Fiedler K (2006). Ant-associates of palaearctic lycaenid butterfly larvae (Hymenoptera: Formicidae; Lepidoptera: Lycaenidae) – a review. Myrmecollogische Nachrichten 9: 77–87.

Fjellberg A (1975). Occurrence of Formica uralensis Ruzsky (Hymenoptera, Formicidae) in Pasvik, North Norway. Norwegian Journal of Entomolology 22: 83.

Forsslund KH (1957). Catalogus Insectorum Suecicae XV Hymenoptera: Fam. Formicidae. Opuscula Entomologica 22: 70–78.

Fowler SV og MacGarvin M (1985). The impact of hairy wood ants, Formica lugubris, on the guild structure of herbivorous insects on birch, Betula pubescens. Journal of Animal Ecology 54: 847–855.

Gjershaug JO, Ødegaard F, Staverløkk A og Olsen KM (2016). Records of bilateral gynandromorphism in three species of ants (Hymenoptera, Formicidae) in Norway. Norwegian Journal of Entomology 63: 65–70.

Gösswald K (1985). Organisation und Leben der Ameisen. Wissenschaftlische Verlagsgesellschaft, Stuttgart. 355 s.

Hertig H og Randheimsæter H (1962). Antikkens mytologi. Dreyer, Oslo.

Holgersen H (1937). Pleisobiose og xenobiose hos maur. Norsk Entomologisk Tidsskrift 5: 31–36.

Holgersen H (1938). Bidrag til Norges Formicidefauna. Norsk Entomologisk Tidsskrift 5: 74–38.

Holgersen H (1940). Myrmekologiske notiser I. Norsk Entomologisk Tidsskrift 5: 183–187.

Holgersen H (1942). Myrmekologiske notiser II. Norsk Entomologisk Tidsskrift 6: 93–98.

Holgersen H (1943a). Bestemmelsestabell over norske maur. Norsk Entomologisk Tidsskrift 6: 164–182.

Holgersen H (1943b). Ponera punctatissima Rog. (Hym. Form.) funnet i Norge. Norsk Entomologisk Tidsskrift 6: 183–186.

Holgersen H (1943c). Formica gagatoides Ruzs. In Norway (Hym. Formicidae). Tromsø museums årbok 64: 1–19.

Holgersen H (1943d). Ant studies in Rogaland (south western Norway). Norske Videnskabs Akademi i Oslo. 75 s.

Holgersen H (1944). The ants of Norway. Nytt Magasin for Naturvidenskapene 84: 205–218.

Horstmann K (1982). Die Energiebilanz der Waldameisen (Formica polyctena) in einem Eichenwald. Insectes Sociaux 29: 402–421.

Høgmo O (2011). Hårig rödmaur Myrmica hirsuta (Hymenoptera: Formicidae) ny för Sverige, samt en sammanställning över de svenska socialparasitiska myrorna. Entomologisk Tidskrift 132: 1–4.

Hölldobler B og Wilson EO (1990). The Ants. Springer Verlag. Berlin, Heidelberg, London, Paris, Tokyo, Hong Kong. 732 s.

Hölldobler B og Wilson EO (1994). Journey to the Ants. A story of scientific exploration. Harward University Press. 228 s.

Hågvar S (1998). Norske maurs forunderlige liv. Insekt-Nytt 23: 5–51.

Johansen T (1997). The diet of the brown bear (Ursus arctos) in central Sweden. Cand. Scient. Thesis, Norwegian University of science and technology, Trondheim.

Johnson BR, Borowiec ML, Chiu JC, Lee EK, Atallah J og Ward PS (2013). Phylogenomics resolves evolutionary relationships among ants, bees, and wasps. Current Biology 23: 2058–2062.

Kanizsai O, Lorinczi G og Galle L (2013). Nesting associations without interdependence: a preliminary review on plesiobiosis in ants. Psyche 2013: 1–9.

Klotz J, Hansen L, Pospischil R og Rust M (2008). Urban ants of North America and Europe: identification, biology, and management. Comstock Publishing Associates, Ithaca & London.  196 s.

Kutter H (1977). Hymenoptera Formicidae. Insecta Helvetica 6. Fotorotar AG, Zürich. 298 s.

Kvamme T (1982). Atlas of the Formicidae of Norway (Hymenoptera: Aculeata). Insecta Norvegiae 2: 1–56.

Kvamme T (1999). Notes on Norwegian ants (Hymenoptera, Formicidae). Norwegian Journal of Entomology 46: 19–22.

Kvamme T og Bakke A (1977). Stenamma westwoodi Westwood (Hym., Formicidae) new to Norway. Norwegian Journal of Entomology 24: 178–179.

Kvamme T og Midtgaard F (1984). Myrmecina graminicola (Latreille, 1802) (Hym., Formicidae) new to the Norwegian fauna. Fauna norvegica Serie B 31: 64–65.

Kvamme T og Lønnve OJ (2008). Camponotus vagus (Scopoli, 1763) (Hymenoptera, Formicidae) in Norway. Norwegian Journal of Entomology 55: 105–108.

Kvamme T og Collingwood CA (2009). The first record of Myrmica specioides Bondroit, 1918 and Formica cunicularia Latreille, 1798 (Hymenoptera, Formicidae). Norwegian Journal of Entomology 56: 65–68.

Kvamme T og Wetås Å (2010). Revidert liste over norske maur – inkludert dialektale navn og forslag til nye norske navn. Skog og landskap.

Kvamme T og Olsen TJ (2011). Temnothorax nylanderi (Förster, 1850) new and a second record of Stenamma debile (Förster, 1850)(Hymenoptera, Formicidae) in Norway. Norwegian Journal of Entomolology 58: 164–169.

Kvamme T og Wetås Å (red.) (2015). Maurens kulturhistorie. Novus forlag.

Kvamme T, Bezdeckova K og Bezdecka P (2016). Interesting records of ants and Lasius alienus (Förster, 1850) (Hymenoptera, Formicidae) presented new to Norway. Norwegian Journal of Entomolology 63: 150–163.

Laakso J (1999). Short-term effects of wood ants (Formica aquilonia Yarr.) on soil animal community structure. Soil Biology & Biochemistry 31: 337–343.

Laakso J og Setälä H (1998). Composition and trophic structure of detrital food web in ant (Formica aquilonia) nest mounds and in the surrounding forest soil. Oikos 81: 266–278.

Lachaud J-P og Pérez-Lachaud G (2012). Diversity of species and behavior of Hymenopteran parasitoids of ants: a review. Psyche 2012: Article ID 134746, 24 s.

Longino JT (2007). A taxonomic review of the genus Azteca (Hymenoptera: Formicidae) in Costa Rica and a global revision of the aurita group. Zootaxa 1491: 63 s.

Leppänen J, Seppä P, Vepsäinen K og Savolainen R (2015). Genetic divergence between the sympatric queen morphs of the ant Myrmica rubra. Molecular Ecology doi: 10.1111/mec. 13170

Mehl R og Hansen LO (2015). The amazon ant Polyergus rufescens (Latreille, 1798)/Hymenoptera, Formicide) in Norway. Norwegian Journal of Entomology 62: 16–19.

Moffet MW (2010). Adventures among ants: a global safari with a cast of trillions. University of California Press, Berkeley. 280 s.

Munster T (1921). Mindre meddelelser. Myregjester. Norsk Entomologisk Tidsskrift 1: 63.

Munster T (1927). Tomognathus sublaevis Nyl. En for vor fauna ny myreart. Norsk Entomologisk Tidsskrift 2: 157.

Olsen TJ (1999). Myrmica rugulosa Nylander, 1849 (Hymenoptera, Formicidae) new to Norway. Norwegian Journal of Entomology 46: 88.

Päivinen PA og Kaitala V (2002). Ant-associated beetles of Fennoscandia and Denmark. Entomologica Fennica 13: 20–40.

Parmentier T, Dekoninck W og Wenseleers T (2014). A highly diverse microcosm in a hostile world: a review on the associates of red wood ants (Formica rufa group). Insectes Sociaux 61(3): 229-237.

Punttila P og Kilpeläinen J (2009). Distribution of mound-building ant species (Formica spp., Hymenoptera) in Finland: preliminary results of a national survey. Annales Zoologici Fennici 46 (1), 1 –15.

Sarnat EM, Fischer G, Guénard B og Economo EP (2015). Introduced Pheidole of the world: taxonomy, biology and distribution. ZooKeys 543: 1–109.

Schultz R og Seifert B (2007). The distribution of the subgenus Coptoformica Müller, 1923 (Hymenoptera, Formicidae) in the Palaearctic Region. Myrmecological News 10: 11–18.

Schultz R og Seifert B (2005). Lasius neglectus (Hymenoptera: Formicidae) - a widely distributed tramp species in central Asia. Myrmecologische Nachrichten 7: 47–50.

Seifert B (1984). Firm evidence for synonymy of Myrmica rugulosoides Forel, 1915 and Myrmica scabrinodis Nylander, 1846. Abhandlungen und Berichte des Naturkundemuseums Gorlitz 58(6): 1–8.

Seifert B (1988). A revision of the European species of the ant subgenus Chthonolasius (Insecta, Hymenoptera, Formicidae). Entomologische Abhandlungen Staatliches Museum für Tierkunde Dresden 51, 143–180.

Seifert B (1990). Supplementation to the revision of European species of the ant subgenus Chthonolasius Ruzsky, 1913 (Hymenoptera: Formicidae). Doriana 6(2 271: 1–13.

Seifert B (1991). Lasius platythorax n. sp., a widespread sibling species of Lasius niger (Hymenoptera: Formicidae). Entomol. Gen. 16: 69–81.

Seifert B (1992a). Formica nigricans Emery, 1909 - an ecomorph of Formica pratensis Retzius, 1783 (Hymenoptera, Formicidae). Entomologica Fennica 2: 217–226.

Seifert B (1992b). A taxonomic revision of the Palaearctic members of the ant subgenus Lasius s.str. (Hymenoptera: Formicidae). Abhandlungen und Berichte des Naturkundemuseums Gorlitz 66(5): 1–67.

Seifert B (1993). Taxonomic description of Myrmica microrubra n. sp. – a social parasitic ant so far known as a microgyne of Myrmica rubra (L.). Abhandlungen und Berichte des Naturkundemuseums Gorlitz 67 (5): 9–12.

Seifert B (1997). Formica lusatica n. sp. - a sympatric sibling species of Formica cunicularia and Formica rufibarbis (Hymenoptera, Formicidae). Abhandlungen und Berichte des Naturkundemuseums Gorlitz 69(5): 3–16.

Seifert B (2000a). A taxonomic revision of the ant subgenus Coptoformica Mueller, 1923 (Hymenoptera: Formicidae). Zoosystema 22: 517–568.

Seifert B (2000b). Myrmica lonae Finzi, 1926 – a species separate from Myrmica sabuleti Meinert, 1861 (Hymenoptera: Formicidae). Abhandlungen und Berichte des Naturkundemuseums Gorlitz 72: 195–205.

Seifert B (2002b). A taxonomic revision of the Formica cinerea group (Hymenoptera: Formicidae). Abhandlungen und Berichte des Naturkundemuseums Gorlitz 74(2): 245–272.

Seifert B (2003). Hypoponera punctatissima (Roger) and H. schauinslandi (Emery) - two morphologically and biologically distinct species (Hymenoptera: Formicidae). Abhandlungen und Berichte des Naturkundemuseums Gorlitz 75(1): 61–81.

Seifert B (2004). The "Black Bog Ant" Formica picea Nylander, 1846 - a species different from Formica candida Smith, 1878 (Hymenoptera: Formicidae). Myrmecologische Nachrichten 6: 29–38.

Seifert B (2007). Die Ameisen Mittel- und Nordeuropas. Lutra Verlag und Vertriebsgesellschaft, Tauer. 368 s.

Seifert B (2013). Hypoponera ergatandria (Forel, 1893) - a cosmopolitan tramp species different from H. punctatissima (Roger, 1859) (Hymenoptera: Formicidae). Soil Organisms 85: 189–201.

Seifert B (2017). The ecology of Central European non-arboreal ants – 37 years of a broad-pectrum analysis under permanent taxonomic control. Soil Organisms 89(1): 1–67.

Seifert B og Schultz R (2009). A taxonomic revision of the Formica rufibarbis Fabricius, 1793 group (Hymenoptera: Formicidae). Myrmecologische Nachrichten 12: 255–272.

Seifert B og Hagman A (2015). Colonization overseas by long-range aerial drift in a Formicoxenine ant (Hymenoptera, Formicidae). Entomologisk Tidskrift 136: 5–15.

Seifert B, Buschinger A, Aldawood A, Antonova V, Bharti H, Borowiec L, Dekoninck W, Dubovikoff D, Espadaler X, Flegr J, Georgiadis C, Heinze J, Neumeyer R, Ødegaard F, Oettler J, Radchenko A, Schultz R, Sharaf M, Trager J, Vesnić A, Wiezik M og Zettel H (2016). Banning paraphylies and executing Linnean taxonomy is discordant and reduces the evolutionary and semantic information content of biological nomenclature. Insectes Sociaux DOI 10.1007/s00040-016-0467-1

Seifert B, D'Eustacchio D, Kaufmann B, Centorame M, Lorite P og Modica MV (2017). Four species within the supercolonial ants of the Tapinoma nigerrimum complex revealed by integrative taxonomy (Hymenoptera: Formicidae). Myrmecological News 24: 123–144.

Seppä P, Helanterä HO, Trontti K, Punttila P, Chernenko A, Martin SJ og Sundström L (2011). The many ways to delimit species: hairs, genes and surface chemistry. Myrmecological News 15: 31–41.

Siebke JHS (Edit. J. Sparre Schneider) (1880). Catalogum Hymenopterorum Continenten. Enumeratio Insectorum Norwegicorum fasc. V, pars I, I-V + 1–95. Programmatis nomine edidit univ. Regia Fredriciana. A. W. Broegger. Christianiae. 95 s.

Skinner GJ og Allen GW (1996). Ants. Naturalists’ Handbook 24. The Richmond Publishing Co. 83 s.

Soot-Ryen T (1925) [1924]. Entomologische Notizen I. Hymenoptera Aculeata und Tubulifera aus dem nördlichen Norwegen. Tromsø museums aarshefter 47 (3): 1–15.

Sparre Schneider J (1909). Hymenoptera aculeata im arktischen Norwegen. Tromsø museums aarhefter 29: 81–160.

Steiner FM, Schlick-Steiner BC, Konrad H, Moder K, Christian E, Seifert B, Crozier RH, Stauffer C og Buschinger A (2006). No sympatric speciation here: multiple data sources show that the ant Myrmica microrubra is not a separate species but an alternative reproductive morph of Myrmica rubra. Journal of Evolutionary Biology 19: 777–787.

Strand E (1898). Enumeratio Hymenopterorum Norvegicorum. Entomologisk Tidskrift 19: 71–112.

Strand E (1903). Hymenopterologisk bidrag til Norges fauna. Christiania Videnskabs-Selskabs Forhandlinger 8: 3–8.

Strand E (1912). Neue Beiträge zur Arthropodenfauna Norwegens. XII. Formicidae, von H. Stitz. Nyt Magasin for Naturvidenskap 56: 107–127.

Sudd JH og Franks NR (1987). The Behavioural Ecology of Ants. Blackie & Son, Glasgow & London. 206 s.

Suvák M (2013). First record of Formica fennica Seifert, 2000 (Hymenoptera, Formicidae) in Norway. Norwegian Journal of Entomology 60, 73–80.

Swenson JE, Jansson A, Riig R og Sandegren F (1999). Bears and ants: myrmecophagy by brown bears in central Scandinavia. Canadian Journal of Zoology 77: 551–561.

Vepsäläinen K, Ebsen JR, Savolainen R og Boomsma JJ (2009). Genetic differentiation between the ant Myrmica rubra and its microgynous social parasite. Insectes Sociaux 56: 425–437.

Yarrow IHH (1954). The British ants allied to Formica fusca L. (Hym., Formicidae). Transactions for the Society of British Entomology 11: 229–244.

Yarrow IHH (1955). The British ants allied to Formica rufa L. (Hym., Formicidae). Transactions for the Society of British Entomology 12: 1–48.

Wagner HC, Arthofer W, Seifert B, Muster C, Steiner FM, Schlick-Steiner BC og Birgit C (2017). Light at the end of the tunnel: Integrative taxonomy delimits cryptic species in the Tetramorium caespitum complex (Hymenoptera: Formicidae). Myrmecological News 25: 95–129.

Ward PS, Brady SG, Fisher BL og Schultz TR (2015). The evolution of myrmicinae ants: phylogeny and biogeography of a hyperdiverse ant clade (Hymenoptera: Formicidae). Systematic Entomology 40: 61–81.

Ward PS, Blaimer BB og Fisher BL (2016). A revised phylogenetic classification of the ant subfamily Formicinae (Hymenoptera: Formicidae), with resurrection of the genera Colobopsis and Dinomyrmex. Zootaxa 4072: 343–357.

Wetterer JK (2011). Worldwide spread of the membraniferous dactine ant Strumigenys membranifera (Hymenoptera: Formicidae). Myrmecological News 14: 129–135.

Wheeler WM (1910). Ants: their structure, development and behavior. Columbia Univ. Press. New York. 696 s.

Wilson EO (1971). The Insect Societies. Harward Univ. Press, Cambridge, Mass. 548 s.

Ødegaard F (2013). New and little known ants (Hymenoptera, Formicudae) in Norway. Norwegian Journal of Entomology 60: 172–175.

Ødegaard F (2014). Ikke gå til mauren og bli vis. (http://www.aftenposten.no/viten/Ikke-ga-til-mauren-og-bli-vis-7481358.html)

Ødegaard F og Staverløkk A (2013). Vurdering av naturtilstand for Sønstegård plantefredningsområde (Tjøme, Vestfold) med tanke på utvalgte insektarter. NINA Minirapport 464. 14 s.

Ødegaard F, Olsen KM, Staverløkk A og Gjershaug JO (2015). Towards a new era for the knowledge of ants (Hymenoptera, Formicidae) in Norway? Nine species new to the country. Norwegian Journal of Entomology 62: 80–99.

Økland F (1930). Studien über die arbeitsteilung und die teilung des Arbeitsgebietes bei der Rolen waldameise (Formic rufa L.). Zeitschrift für Morphologie und Ökologie der Tiere 20: 63–131.

Økland F (1934). Utvandring og overvintring hos den røde skogmaur (Formica rufa L.). Norsk Entomologisk Tidsskrift 3: 316–327.

Økland F (1944). Insektstater. H. Aschehoug & Co, Oslo (om maur s. 13–72) 155 s.

Aagaard A (1908). Myretuen og dens beboere. Fortælling om, hva en ulærd mand saa og gjorde i skog og mark. Cammermeyers Boghandel, Kristiania.