Små krepsdyr i ferskvann
Krepsdyrene er en stor og variert sammensatt dyregruppe hvor de fleste artene finnes i akvatisk miljø. 156 planktoniske arter av vannlopper (Cladocera) og hoppekreps (Copepoda) i ferskvann presenteres nærmere her, både på norsk og engelsk.
Artsgruppene
Tradisjonelt har krepsdyrene vært regnet som en undergruppe (under-rekke) av leddyrene (Arthropoda) hvor gruppen har vært sideordnet med store landlevende grupper som insekter og edderkoppdyr. De fleste norske artene plasseres nå etter nyeste systematikk i fire klasser: bladføttinger (Branchiopoda), muslingkreps (Ostracoda), ”kjeveføttinger” (Maxillopoda) og storkreps (Malacostraca). Klassen Maxillopoda utgjøres av de tidligere gruppene hoppekreps (Copepoda), karpelus (Branchiura) og rankeføtter (Cirripedia).
Klasse Bladføttinger (Branchiopoda)
0rden vannlopper
0rden vannlopper (Cladocera) utgjør den viktigste undergruppen av bladføttingene (Branchipoda) med 80 arter i ferskvann i Norge. De finnes i alle typer lokaliteter fra innsjøer og små temporære dammer til rennende vann, og fra fjellområder til lavlandet. I rennende vann kan de være en viktig komponent i drivet, men også være knyttet til vegetasjonen og bunnsubstratet i stilleflytende partier.
Vannloppene kan deles i planktoniske og litorale former hvorav nær ¾ av artene tilhører den siste gruppen. Vår vanligste vannloppe, Snabelkreps Bosmina longispina, er en plankton-litoral form, det vil si at den fins begge steder. Det store flertall er herbivore med alger og detritus som føde, mens noen få er rovformer (Rovkreps Polyphemus pediculus, Langhalerovkreps Bythotrephes longimanus, Glassrovkreps Leptodora kindti). I pelagialen skjer fødeinntaket hovedsakelig ved filtrering, mens litorale former ofte bruker munnredskaper og ernærer seg av detritus og påvekstalger. Hydrakreps Anchistropus emarginatus lever i symbiose med Hydra.
Vannloppene har i hovedsak ukjønnet formering, også kalt partenogenese, i sommerhalvåret. Om høsten dukker hannene opp, og kjønnet formering resulterer i ephippier med hvileegg. Dette er et særtrekk for denne gruppen. Hvileeggene klekker først neste sesong. Noen arter kan også være aktive i vinterhalvåret (bl.a, vanlig kulekreps Chydorus sphaericus og kuledvergkreps Alonella nana).
Artsrikdommen avtar med høyde over havet. I Dokka-deltaet, som ble undersøkt jevnlig over en 4-års periode, ble det registrert 50 arter. Artsdiversiteten avtar mot høy og lav pH. Arter som mosenebbkreps Alona rustica og bruntvannskreps Acantholeberis curvirostris er eksempler på arter som forekommer hyppigst ved lav pH, og som er brukt som indikatorer i forsuringssammenheng. Stripenebbkreps Alona costata og brunstripenebbkreps A. rectangula er eksempler på arter som er vanligst i den andre enden av pH-skalaen.
Klasse Maxillopoda, underklasse Hoppekreps
Ordenene Calanoida, Cyclopoida og Harpacticoida tilhører ”Kjeveføttinger” (Maxillopoda) og er godt representert både i ferskvann og marint miljø. Hoppekrepsene er oftest <1mm og de fleste artene er knyttet til vegetasjon og bunnsubstrat og fins i alle typer av ferskvannslokaliteter, også i stilleflytende partier av elver. Noen arter er pelagiske og kan dominere i antall. Også i myr og fuktig jord finner vi hoppekreps. I Dokka-deltaet, som ble undersøkt jevnlig over en 4-års periode, ble det registrert 25 arter av calanoide og cyclopoide hoppekreps. Artsrikdommen avtar med høyde over havet og mot henholdsvis høy og lav pH. Arter som survannshops Acanthocyclops vernalis og myrvannshops Diacyclops nanus er eksempler på arter som er vanligst ved lav pH og som er brukt som indikatorer i forsuringssammenheng. Langhalehops Eucyclops macrurus og Langpigghalehops E. macruroides er begge forsuringsfølsomme arter som indikerer moderat til høy pH når de er tilstede.
Orden Calanoida
Det er konstatert 14 calanoide arter hoppekreps i Norge. Selv om de fleste artene er pelagiske kan de opptre i høye tettheter i litoralsonen. Slekten Heterocope, som består av tre arter i Norge, kranshops H. appendiculata, finnmarkshops H. borealis og spasmehops H. saliens, er rovformer, mens de øvrige calanoide hoppekrepsene er filtrerere eller gripere. De har kjønnet formering. Mens Heterocope-artene slipper ut ett og ett egg, bærer de andre calanoidene eggene i en eggsekk på bakkroppen. Calanoidene kan overleve ugunstige perioder (vinter, tørke) som hvileegg.
Orden Cyclopoida
Det er registrert 36 arter cyclopoide hoppekreps. Selv om de fleste artene er knyttet til strandsonen, er den vanligste arten, vingehops Cyclops scutifer, en pelagisk art. I tillegg til slekten Cyclops er slektene Mesocyclops og Thermocyclops hovedsakelig planktoniske. De øvrige slektene har først og fremst litorale og bunnlevende former. Cyclopodene er hovedsakelig rovformer og gripere. Liksom hos de calanoide hopekrepsene er det arter som overlever ugunstige perioder ved at enkelte utviklingsstadier kan gå i diapause i bunnsubstratet. Cyclopoidene har alltid to eggsekker.
Orden Harpactoida
I en fersk undersøkelse er det presentert 27 arter av harpactoide hoppekreps fra Norge. Harpactoidene skiller seg fra de øvrige hoppekrepsene ved at de ofte er små og ved at den første antennen er svært kort. I motsetning til hos calanoidene og cyclopoidene, der forkroppen er adskilt fra bakkroppen, går forkropp og bakkropp hos harpactoidene mer eller mindre i ett. Harpactoidene er svært tolerante med hensyn til varierende miljøforhold og fins i et vidt spekter av habitater (kilder, innsjøer, dammer, huler, «rock pools», rennende vann, hule trær, jord, løv).
Historikk og datagrunnlag
I Norge har det vært en tradisjon for å bruke krepsdyr i forbindelse med kartlegging og beskrivelse av ferskvannsforekomster. Dette er mye takket være G.O. Sars som i ung alder beskrev vannloppene han fant i og omkring Christiania (Oslo). Mange av artene som han beskrev, var nye for vitenskapen. For avhandlingen ”Om de i Christianias Omegn forekommende Ferskvandskrebsdyr.” mottok han i 1862 en kongelig gullmedalje utdelt til lovende unge forskere. Dette arbeidet ble først publisert i 1993 (Sars 1993) med engelsk tekst. Etter å ha arbeidet med andre felter innen zoologien på siste halvdel av 1800-tallet beskrev han seinere både de cyclopoide og de calanoide hoppekrepsartene i Norge (Sars 1903, 1918).
Det første arbeidet som beskriver zooplanktonsamfunnet i et utvalg norske innsjøer ble utgitt i 1906 (Huitfeldt-Kaas 1906). Hensikten med denne undersøkelsen var å finne en sammenheng mellom vannenes fiskemengde og innhold av plankton. G.O. Sars var sterkt delaktig ved bestemmelse av krepsdyrprøvene i dette materialet. Til sammen ble 55 vann undersøkt hvorav mange høyfjellslokaliteter.
Seinere er det blitt publisert et større antall arbeider som beskriver krepsdyrsamfunnene i norske innsjøer. I tillegg til planktoniske krepsdyr er også de strandlevende (litorale) krepsdyrene blitt kartlagt. Spesielt kan nevnes undersøkelsene som er gjort i forbindelse med verneplansarbeidene (Verneplan 1-4 samt Samlet Plan), der undersøkelsene i forbindelse med Verneplan 3 var spesielt omfattende. Også upubliserte arbeider i forbindelse med Landsplan for vassdrag inkluderer krepsdyrene. I tillegg er krepsdyrene brukt i forbindelse med konsesjonsundersøkelser.
Siden midten av 1990-tallet er krepsdyr tatt inn i overvåkingen, først med fokus på kalkede og og forsurede innsjøer. Senere har Norge implementert krepsdyr i forbindelse med vanndirektivet og i dag blir et større antall små og store innsjøer prøvetatt hvert år (Økofersk og Økostor). Også ferskvannsforekomster i kulturlandskapet har kommet i fokus og i løpet av de siste tiårene er kunnskapen om krepsdyrfaunaen også her blitt godt dokumentert.
Både planktoniske og litorale krepsdyr er beskrevet i en rekke hovedoppgaver. Et betydelig tilfang av data på zooplankton er også tilkommet gjennom NIVAs euregi-undersøkelser.
Totalt foreligger det i dag informasjon fra >3200 vannforekomster der de fleste er prøvetatt for både planktoniske og litorale krepsdyr. Det tilkommer stadig nye opplysninger om funn slik at de til sammen 156 fakta-arkene som omhandler vannlopper og hoppekreps, vil være gjenstand for en kontinuerlig revidering. Innrapporterte funn vil bli kvalitetssikret og vist i artskart.
Planktoniske prøver er hovedsakelig basert på håvtrekk fra bunn og opp til overflate (maskevidde 90 µm), oftest fra antatt dypeste del av vannet. I litoralsonen har vanligste prosedyre vært å ta to horisontale håvtrekk (maskevidde 90 µm) der det er lagt vekt på at dominerende substrat/vannvegetasjon var representert. Schindlerhenter, rørhentere samt stanghåv er også blitt benyttet.
Noen grupper har med hensyn til taxonomi tidvis skapt mye frustrasjoner blant taxonomer.
Dette gjelder særlig for grupper som forandrer utseende gjennom sesongen grunnet cyclomorfose. Daphnia og Bosmina er slike eksempler som også voldte bry for G.O. Sars.
En revidering av Dahpnia-systematikken pågår, og vil på sikt resultere i at blant annet D. longispina vil komme til å bli splittet i to eller tre nye arter. Foreløpig er dette ikke tatt hensyn til i fakta-arkene. D. hyalina har utgått som god art og inngår i D. longispina-komplekset.
Med hensyn til Bosmina (Eubosmina) er systematikken i overensstemmelse med Nilssen & Larsson (1980), det vil si at B. coregoni er presentert som en god art ved siden av B. longispina.
Til sammen er det registrert 80 vannlopper og 50 hoppekreps. I forhold til Limnofauna Norwegica (Walseng & Halvorsen 1996a, 1996b) er Alona werestschagini (Sinev) og Pleuroxus aduncus nye vannloppearter, mens Paracyclops poppei (Rebhg.) og Graeteriella unisetigera (Graeter) og er nye hoppekrepsarter. Samtidig er det flere arter som vi har vurdert å fjerne fra artslistene i Limnofauna.
Gjennom Harpost-prosjektet ble harpactoide hoppekreps kartlagt, noe som ble gjort gjennom sammenstilling av gammelt materiale samt innsamling av nye data. Dette har resultert i 27 fakta-ark.
Takk
Vi vil få rette en takk til alle de som har gjort det mulig å framstille artsarkene gjennom nitidig kartlegging av krepsdyrfaunaen i et stort antall norske ferskvannslokaliteter -ingen navn nevnt, ingen glemt.