Acutifolia
Denne seksjonen inneholder 19 norske arter, dvs. alle de norske artene i underslekt Acutifolia med unntak av to, fjelltorvmose S. aongstroemii (se seksjon Insulosa) og huldretorvmose S. wulfianum (se seksjon Polyclada).
- Innhold
- Beskrivelse, kjennetegn
- Kjønnet status, cytologi
- Sporefarge
- Utbredelse
- Voksested
- Morfologisk variasjon
- Taksonomi, nomenklatur
- Siden siteres som:
Beskrivelse, kjennetegn
- skudd små, middelstore til store (spriketorvmose S. squarrosum)
- hodefarge grønn, grågrønn, gulgrønn, rød, gulbrun, brun, sj. oransjebrun
- stengel grågrønn, gulgrønn, grønn, rød eller brun, eller dominerende grønn med innslag av brunt eller rødt; seig og brekker ikke lett av hos de fleste artene
- stengelblad varierende trekantet, trekantet–tungeformede, tungeformede, rektangulære til spatelformede; oppoverrettede langs stengelen (med unntak av Squarrosa-artene); oftest noe kortere til tilnærmet jevnlange med greinbladene (glasstorvmose S. angermanicum med mye lengre stengelblad)
- greinblad ikke-rekkestilte til tydelig rekkestilte, eggformede, egg–lansettformede og elliptiske, oftest smalt tilspissede, unntaksvis avrundet/avkuttet og tydelig tannete
Det er bare i denne underslekta at en finner småvokste, entydig røde arter. Ingen arter i sekjsonen har hoder/greiner med tydelig oransje innslag. Arter som oftest eller ofte har helt grønne eller gulgrønne hoder, er: frynsetorvmose S. fimbriatum, grantorvmose S. girgensohnii, glasstorvmose S. angermanicum, fløyelstorvmorvmose S. molle, spriketorvmose S. squarrosum, tundratorvmose S. tundrae. Frynsetorvmose, grantorvmose, spriketorvmose og tundratorvmose kan ha hoder som er gulbrune til lysbrune, mens fjelltorvmose bare en sjelden gang (på Svalbard) kan ha hoder med svakt gulbrunt innslag. Glasstorvmose og fløyelstorvmose kan – særlig om høsten – ha hoder med tydelig rosa og rødfiolett farge. Følgende arter/underarter har hoder som vanligvis er dominerende rosa, røde, rødfiolette til rødbrune: tvaretorvmose S. russowii , litorvmose S. rubiginosum, lyngtorvmose S. quinquefarium , furutorvmose S. capillifolium, rødtorvmose S. rubellum , rosetorvmose S. warnstorfii, blanktorvmose S. subnitens subsp. subnitens, purpurtorvmose S. subfulvum subsp. purpureum. Lyngtorvmose, furutorvmose og litorvmose S. rubiginosum kan i skygge ha helt grønne hoder. Arter/underarter med normalt brune hoder omfatter rusttorvmose S. fuscum, polartorvmose S. arcticum, istorvmose S. concinnum, bruntorvmose S. subnitens subsp. ferrugineum, lapptorvmose S. subfulvum subsp. subfulvum og beitetorvmose S. teres. Frosttorvmose S. olafii, litorvmose og sylfidetorvmose S. venustum har hoder som oftest er rødbrune, men kan være tilnærmet rent brune.
Kjønnet status, cytologi
Følgene arter/underarter er dominerende monoike, eller polyoike med forekomst av både monoike og dioike planter, eller i det minste med egne hannplanter:
- spriketorvmose S. squarrosum
- fløyelstorvmose S. molle
- istorvmose S. concinnum
- frynsetorvmose S. fimbriatum
- polartorvmose S. arcticum
- litorvmose S. rubiginosum
- lyngtorvmose S. quinquefarium
- furutorvmose S. capillifolium
- blanktorvmose/bruntorvmose S. subnitens
- lapptorvmose/purpurtorvmose S. subfulvum
Frosttorvmose S. olafii og tundratorvmose S. tundrae har uavklart kjønnsfordeling. De øvrige artene er dioike med adskilte hann- og hunnplanter:
- beitetorvmose S. teres
- grantorvmose S. girgensohnii
- tvaretorvmose S. russowii
- rødtorvmose S. rubellum
- rosetorvmose S. warnstorfii
- glasstorvmose S. angermanicum
- sylfidetorvmose S. venustum
- rusttorvmose S. fuscum
Frosttorvmose S. olafii, polartorvmose S. arcticum og tvaretorvmose S. russowii er allodiploide arter (N = 38) med hybridopprinnelse. De øvrige artene er haploide (N = 19).
Sporefarge
Rusttorvmose Sphagnum fuscum, putetorvmose S. beothuk og fløyelstorvmose S. molle er de tre norske artene i seksjonen Acutifolia med klart brun sporefarge, beitetorvmose S. teres med lysbrune sporer. Glasstorvmose S. angermanicum har gul sporemasse. De øvrige artene har gulbrun sporefarge som viser likhet med sporefargen hos sumptorvmose S. palustre og vortetorvmose S. papillosum i underslekt Sphagnum. Denne brunfargen er forskjellig fra den en finner i underslektene Cuspidata og Subsecunda. Samme sporefarge har en hos frosttorvmose S. olafii og polartorvmose S. arcticum på undersøkt materiale fra henholdsvis Grønland og Alaska. Blanktorvmose S. subnitens subsp. subnitens og lapptorvmose S. subfulvum subsp. subfulvum avviker noe ved å ha mer oransje islett i brunfargen. Sporefargen til sylfidetorvmose S. venustum er usikker.
Utbredelse
Tundratorvmose Sphagnum tundrae, frosttorvmose S. olafii, polartorvmose S. arcticum og istorvmose S. concinnum er bare funnet på Svalbard og ikke på fastlandet. Frynsetorvmose S. fimbriatum, grantorvmose S. girgensohnii, rosetorvmose S. warnstorfii og fjelltorvmose S. aongstroemii er funnet både på Svalbard og fastlandet, og spriketorvmose S. squarrosum og beitetorvmose S. teres i tillegg også på Jan Mayen.
Grantorvmose S. girgensohnii og spriketorvmsoe S. squarrosum er de norske torvmosene som er funnet aller lengst nord, i ArPoØr på Nordaustlandet, Svalbard. De øvrige artene er bare funnet på fastlandet og har total utbredelse som omfatter alle bioklimatiske seksjoner og soner til og med MeAl og SøArTu. Sylfidetorvmose S. venustum er bare funnet i NT.
Voksested
Oppsummert: Fastlandet:VåS: Ombrogen; myrflate→åpen myrkant→myrskog; tue→fastmatte→(mykmatte). Geogen; myrflate→åpen myrkant→myrskog; tue→fastmatte→(mykmatte); kalkfattig→intermediær→(moderat kalkrik). Intermediær svak grunnkilde. Intermediær kildemyr. FaS: Småbregnefuktskog. Blåbærfuktskog. Lyngfuktskog. Lavfuktskog. Høystaudeskog. Storbregneskog. Intermediær kystfukthei. Kalkfattig kystfukthei. Kalkfattig boreal fukthei. Reinrosefukthei. Kalkfattig fjellfukthei. Småbregne-lesidefukthei. Blåbær-lesidefukthei. Snøleie. Kalkfattig frostmark. Intermediær frostmark. Intermediært og kalkfattig fuktberg. Kalkrikt fuktberg. Blokkmark. Svalbard: FaS: Kantlyngfukthei. Kalkfattig frostmark. Intermediær frostmark. Kalkrik fukt-mosetundra. Kalkfattig fukt-mosetundra.
Artene i underslekta okkuperer et vidt spekter av naturtyper i våtmarkssystemer (VåS) og fukt/frostutforminger av fastmarkssystemer (FaS). Følgende fastlandsarter har sin hovedutbredelse knyttet til naturtyper på fastmark, først og fremst skog og hei:
- grantorvmose S. girgensohnii
- litorvmose S. rubiginosum
- tvaretorvmose S. russowii
- lyngtorvmose S. quinquefarium
- furutorvmose S. capillifolium
Men alle disse artene har også myrforekomster (myrkant, myrskog). De øvrige fastlandsartene har alle sin utbredelse eller hovedutbredelse på myr. Men flere arter har i tillegg også forekomster i fastmarkssystemer, først og fremst i fukthei, som rødtorvmose S. rubellum, blanktorvmose S. subnitens subsp. subnitens og fløyelstorvmose S. molle. Myrartene har i forhold til «tørr–fuktig»-gradienten sine hovedforekomster i tuer og fastmatter, men inngår i noen grad også på mykmatter, f.eks. rødtorvmose S. rubellum, lapptorvmose S. subfulvum subsp. subfulvum, rosetorvmose S. warnstorfii. Ingen arter viser preferanse for mykmatter/flytematter. I forhold til «fattig–rik»-gradienten er det stor variasjon artene imellom. Følgende arter forekommer normalt ikke på ombrogen myr (nedbørmyr) og er jordvannsidikatorer: spriketorvmose S. squarrosum, beitetorvmose S. teres, frynsetorvmose S. fimbriatum, rosetorvmose S. warnstorfii, glasstorvmose S. angermanicum, lapp/ purpurtorvmose S. subfulvum, blank/bruntorvmose S. subnitens, fløyelstorvmose S. molle. Langs vestkysten i StOs har de to siste artene spredde tueforekomster på ombrogen myr. Bare beitetovmose S. teres, rosetorvmose S. warnstorfii, lapptorvmose S. subfulvum subsp. subfulvum, blanktorvmose S. subnitens subsp. subnitens, og rusttorvmose S. fuscum inngår i moderat kalkrik myr. Rusttorvmose forekommer fra ombrogen til moderat kalkrik myr – og noen ganger spredd i kalkrik myr – og er den Acutifolia-arten som viser bredest forekomstspenn i forhold til «fattig–rik»-gradienten. Denne arten er videre den viktigste tuearten på myr over store deler av landet.
Morfologisk variasjon
Hos arter med dominerende brune eller røde hoder treffer en nå og da på genetiske varianter med helt grønne hoder, ofte i feltblanding med ordinært fargede skudd. Hos arter med normalt røde skudd/hoder er det i Norge funnet grønne varianter hos rødtorvmose Sphagnum rubellum, lyngtorvmose S. quinquefarium, rosetorvmose S. warnstorfii og blanktorvmose S. subnitens spp. subnitens. Rødtorvmose, furutorvmose S. capillifolium og lyngtorvmose opptrer også med lysbrune skudd/hoder. Blant de brune artene er rusttorvmose S. fuscum funnet med grønne hoder. På myr viser artene jevnt over liten fenoplastisk variasjon i forhold til «tørr-fuktig»-gradienten, men detaljstudier mangler. Det samme gjelder også innenfor «fattig–rik»-gradienten. Et gjennomgående trekk, f.eks. hos rødtorvmose S. rubellum og rosetorvmose S. warnstorfii, er mer tydelig rekkestilte greinblad i fast- og mykmatter enn i tuer. I forhold til «sol–skygge»-gradienten gir økt skygge – både på myr og fastmark – mer grønne til helt grønne hoder hos arter som normalt har eller kan ha dominerende røde, rødbrune eller brune hoder, og omvendt med økende lystilgang.
Taksonomi, nomenklatur
Sphagnum subtile Warnst.: Dette navnet er brukt både i Europa og Nord-Amerika på planter i åpen myrkant og myrskog som kan ligne både på furutorvmose S. capillifolium og rødtorvmose S. rubellum, men som har mer trekantet stengelbladform. Studier av norsk/skandinavisk herbariemateriale navngitt som S. subtile har for det meste vist seg å tilhøre furutorvmose, dels også rødtorvmose. DNA-studier på nordamerikansk materiale av S. subtile har ikke påvist forskjeller mot rødtorvmose (Shaw et al. 2005). Denne arten er derfor ikke tatt med her.
Sphagnum tenerum Sull. & Lesq.: Dette er en nordamerikansk art nærmest beslektet med furutorvmose S. capillifolium. Den er også rapportert fra Skandinavia (Lange 1955), og det ligger norske herbariebelegg under dette navnet. Men slikt materiale tilhører trolig furutorvmose S. capillifolium med avvikende stengelbladbygning og cellemorfologi. Denne arten er derfor ikke tatt med som norsk art, og det er tvilsomt om den forekommer i Europa. DNA-undersøkelser gjort på nordamerikansk materiale har vist at S. tenerum der er genetisk godt skilt fra furutorvmose (Shaw et al. 2005).
Frynsetorvmose Sphagnum fimbriatum Wils. – istorvmose S. concinnum (Berggr.) Flatberg: Det har lenge vært usikkerhet knyttet til forekomsten av frynsetorvmose S. fimbriatum på Svalbard, ikke minst fordi plantene som har vært ført til denne arten derfra, har brune skudd/hoder sammenlignet med normalt grønne skudd/hoder i populasjoner på fastlandet. Dette har oftest blitt tolket som en fenoplastisk fargetilpasning til det arktiske klimaet. Men Flatberg & Frisvoll (1984a) påpekte morfologiske skillekarakterer i bl.a. stengelbladform med antatt genetisk basis, og skilte ut Svalbard-planten som underart under frynsetorvmose, S. fimbriatum subsp. concinnum (Berggr.) Flatberg og Frisvoll. Som et resultat av mer omfattende morfologiske undersøkelser skilte Flatberg (2007) ut denne underarten på artsnivå. Senere undersøkelser har bekreftet at dette er to arter som er molekylærgenetisk godt skilt fra hverandre (Shaw et al. 2012a). Den brune planten på Svalbard skal derfor hete S. concinnum og har en vid arktisk utbredelse, men er så langt ikke funnet på fastlandet i Norge. Det har også vist seg at frynsetorvmose S. fimbriatum vokser på Svalbard.
Lapptorvmose/purpurtorvmose Sphagnum subfulvum Sjörs – blanktorvmose/ bruntorvmose S. subnitens Russow & Warnst.: I de fleste tilfeller er disse to kollektivartene godt adskilte både i felt og i laboratoriet gjennom mikroskopiske karakterer, og de har også forskjellige tyngdepunkt i sine utbredelser (Flatberg 1985a). I felt skilles de først og fremst gjennom ulik skudd- og hodefarge, S. subfulvum (subsp. subfulvum) med dominerende gulbrun/brun farge, S. subnitens (subsp. subnitens) med dominerende rød farge. Men en finner nå og da også planter av ellers typisk S. subfulvum med dominerende rosa skudd/hodefarge, og planter av ellers typisk S. subnitens med lysbrune skudd/hoder. En kjenner så langt ikke naturen til disse to morfologiske variantene, men alt tyder på at de har en genetisk basis, med to muligheter som det mest sannsynlige: 1) De representerer (tilfeldige) fargemutasjoner i populasjoner av ordinære planter; 2) de er såkalte homoploide hybrider (N = 19), som har oppstått en eller flere ganger der blanktorvmose og lapptorvmose møtes i felt, dvs. hybrider med samme kromosomtall som foreldreartene. Dette krever nærmere undersøkelser. Da de to fargevariantene synes å ha noe forskjellig tyngdepunkt i sine utbredelser i forhold til de respektive hovedartene, så er de her skilt ut som egne underarter. Dette er også gjort for å sette økt fokus på den variasjonen en finner, samt stimulere til innsamling av mer herbariemateriale for økt kunnskap og videre studier.
Siden siteres som:
Flatberg KI (2015). Acutifolia. www.artsdatabanken.no/Pages/207205. Nedlastet <dag/måned/år>