M3 Fast fjærebelte-bunn
Fast fjærebeltebunn omfatter fast fjell og stabile blokker med permanente samfunn av flerårige alge- og dyrearter, i hele fjærebeltet.
Fast fjærebeltebunn omfatter fast fjell og stabile blokker med permanente samfunn av flerårige alge- og dyrearter, i hele fjærebeltet. Nedre grense settes ved normalt fjæremål, det vil si nivået som vanligvis konstant fuktes av havvann (upper infralitoral zone). Øvre grense settes der dominans av saltvannstilknyttete arter som fjærerur (Semibalanus balanoides) og vanlig strandsnegl (Littorina littorea) avløses av dominans av den svarte laven marebek (Verrucaria maura). Dette er ei viktig biologisk grense, mellom saltvannstilknyttete arter og landtilknyttete arter (Du Rietz 1947, Sjörs 1967, Rueness 1998, Fredriksen & Throndsen 2001). Den eksakte plasseringen av denne grensa avhenger av eksponeringen; desto sterkere eksponering, desto lengre opp i fjærebeltet går grensa. På temmelig eksponerte steder [vannpåvirkningsintensitet (VF∙f)] går grensa omtrent mellom øvre landstrand og bølgeslagsbeltet [supralitoralbeltet; dvs. mellom trinnene TV∙h og TV∙i langs tørrleggingsvarighet (TV)].
Hovedtypen inneholder betydelig variasjon i artssammensetning, først og fremst relatert til grad av eksponering [vannpåvirkningsintensitet (VF)] og vertikal plassering [tørrleggingsvarighet (TV)]. Det er imidlertid også betydelig variasjon relatert til marin salinitet (SA), sannsynligvis også mellom skrånende fast fjell (‘knauser’) og loddrette vegger. Størst differensiering langs VF og TV finnes på bergknauser i normalsalt vann, mens variasjonen er mindre på steder med redusert salinitet (brakkvann, SA∙1&2) og på bergvegger (HF∙2).
Rur (Semibalanus balanoides, Balanus spp.), strandsnegl (Littorina spp.) og blåskjell (Mytilus edulis) er typiske dyrearter, mens ulike tangarter dominerer ved ulike kombinasjoner av hLKM. Hovedtypen dekker oftest små arealer, men forekommer som ei smal stripe langs det meste av Norges lange kystlinje.
Algene i vannstrand-delen av tidevannsbeltet utsettes for ulike typer stress, for eksempel tidvis uttørking, lys (høy innstråling kan føre til fotoinhibering, det vil si at fotosyntesen hemmes fordi lysinnstrålingen er høyere enn det som er gunstig for arten), saltholdighetsvariasjon, og frost og isskuring om vinteren. En generalisering som ofte, men slett ikke alltid (Underwood & Denley 1984), gjelder, er at artenes utbredelse oppover i fjærebeltet begrenses av fysiske faktorer (for eksempel tørke), mens biologiske faktorer (konkurranse, predasjon) bestemmer artenes nedre grenser. I øvre landstrandbelte danner ofte rur (Semibalanus balanoides, Balanus spp.) og blåskjell (Mytilus edulis) et karakteristisk, smalt, belte, gjerne i samdominans med sauetang (Pelvetia canaliculata). I nedre landstrandbelte er spiraltang (Fucus spiralis) vanlig, mens vannstrandbeltet domineres av blæretang (Fucus vesiculosus) og grisetang (Ascophyllum nodosum). I tillegg til de nevnte brunalgeartene finnes en rekke andre makroalger, blant andre de vanlige grønnalgene tarmgrønske (Enteromorpha spp.), grønndusk (Cladophora spp.) og havsalat (Ulva spp.) og rødalgene krusflik (Chondrus crispus), fjæreblod (Hildenbrandia rubra) og vanlig rekeklo (Ceramium virgatum).
Definisjonsgrunnlag og avgrensning
Variasjon
– Såvel populærbeskrivelser av variasjonen på hardbunn i det eufotiske beltet (f.eks. Køie & Kristiansen 2000, Fredriksen & Throndsen 2001) som vitenskapelige typesystemer som det britiske MarLIN (Connor et al. 2004), identifiserer vannpåvirkningsintensitet (VF), dybderelatert lyssvekking (DL) og marin salinitet (SA) som de viktigste LKM for variasjon i artssammensetning på fast fjærebeltebunn. Det finnes ikke undersøkelser som kvantifiserer variasjonen i artssammensetning langs de LKM som er identifisert som viktige. Til grunn for trinninndelingen er derfor lagt at godt karakteriserte «samfunn» som avløser hverandre langs de aktuelle LKM er akseptert som trinn. VF er, som i M1 Eufotisk fast saltvannsbunn, delt i fire hovedtypetilpassete standardtrinn, men med en forskyvning av grensene mellom VF∙3 og VF∙4. I M3 omfatter ekstremtrinnet VF∙4 de aller sterkest bølgeeksponerte stedene langs norskekysten (spissen av Stadlandet, Værøy i Lofoten, etc.), som har en fastsittende vegetasjon som bare består av små, filamentøse alger. På slike steder kan fjærebeltet (inkludert supralitoralbeltet) ha en vertikal utstrekning på opp til 12 m. På grunn av vanskelig tilgjengelighet, er slike miljøer nesten ikke undersøkt. Det er grunn til å anta at VF∙h medfører at bølgeeksponeringen overstyrer alle andre LKM.
– TV er delt i tre trinn. Trinndelingen av VF og TV er harmonisert med MarLIN (Connor et al. 2004), der eulitoral zone omfatter samme vertikalvariasjon som hovedtypen, og er delt i lower, mid og upper zones, og det opereres med kategoriene low, moderate og high energy litoral rock.
– Liksom langs andre viktige LKM, er det lagt til grunn at ekstreme forhold langs én gradient har en sterk tendens til å «overstyre» og jamne ut variasjon langs andre. Følgelig er grunntypeskjemaene forenklet slik at bare kombinasjoner av LKM-trinn som er kjent for å ha, eller med stor sannsynlighet har, en distinkt artssammensetning, er opprettholdt som grunntyper.
– Tredelingen av marin salinitet (SA) grunner seg på observasjoner omkring utløpet av Glomma og i Sandnesfjorden (T. Kroglund, pers, medd.) av hvor langs denne LKM at ulike algearter kommer inn, og indikasjoner på at det er viktige endringer i artssammensetningen ved saliniteter omkring 18 og 5 ‰ (F. Moy & E. Oug, pers. medd.)
– Forskjeller i artssammensetning mellom bergvegg og bergknaus (HF∙2 og HF∙1) er dårlig dokumentert, men HF er likevel inkludert som tLKM fordi fjellets helning har betydning såvel i T1 Nakent berg som M1 Eufotisk fast saltvannsbunn. (og sannsynligvis også i T6 Strandberg).
– Connor et al. (2004) lister opp ulike algesamfunn for steder med sterk vannpåvirkningsintensitet (VF) mellom steder der den sterke vannpåvirkningsintensiteten skyldes sterke tidevannsstrømmer og der den skyldes sterke bølger (Connor et al. 2004). Dette fanges opp av Vannpåvirkningsregime (VR), som tentativt er inkludert som uLKM i M3.
– Det er uklart om artssammensetningen på stabile, grove sedimenter [først og fremst blokker; dominerende kornstørrelsesklasse (S1) S1∙a] skiller seg fra artssammensetningen på bergknauser, f.eks. ved å inneholde arter som begunstiges av den ujevne overflata med hulrom, blokkundersider etc. Inntil mer informasjon foreligger er S1 Dominerende kornstørrelsesklasse lagt inn som en uLKM.
– Det finnes ikke undersøkelser som kvantifiserer variasjonen i artssammensetning langs de LKM som er identifisert som viktige. Til grunn for trinninndelingen er derfor lagt at godt karakteriserte «samfunn» som avløser hverandre langs de aktuelle LKM er akseptert som trinn. VF er dermed delt i to sentrale trinn for de tareskogsdominanstypene med ett trinn på hver side. Likeledes er DL delt i de tre trinnene som vanligvis er beskrevet i litteraturen. Liksom langs andre viktige LKM, er det lagt til grunn at ekstreme forhold langs én gradient har en sterk tendens til å «overstyre» og jamne ut variasjon langs andre. Følgelig er grunntypeskjemaene forenklet slik at bare kombinasjoner av LKM-trinn som er kjent for å ha, eller med stor sannsynlighet har, en distinkt artssammensetning, er opprettholdt som grunntyper.
– Som i M1 Eufotisk fast saltvannsbunn er disruptiv isskuring (IF∙¤) inkludert som tLKM. Langs hele kysten kan lokalt isskuring i tidevannsbeltet tidvis forårsake fullstendig tap av arter på fast bunn slik at samfunn av flerårige organismer ikke opprettholdes over lengre tid. Isbetinget forstyrrelse (IF∙¤) inkluderes derfor som grunntyper i M3. Isforstyrrelsesvirkningen er uavhengig av hvilke arter som dominerer, slik at det ikke er finnes noen gradient i artssammensetning mellom intakt fast bunn (IF∙0ab) og bunn med disruptiv isforstyrrelse (IF∙¤). Til grunn for bare å skille ut én grunntype ligger antakelsen om at disruptiv forstyrrelse overstyrer variasjon langs alle andre LKM også på fast fjærebeltebunn.
– Raspreget fast fjærebelte-bunn forekommer mange steder langs kysten der rasmarker går rett i havet. Fordi suksesjonen på fast bunn går mye raskere i vann enn på nakent bergsubstrat på land, må rasintensiteten være desto sterkere for å gi utslag på artssammensetningen. Artssammensetningen på rasmark i fjærebeltet er dårlig kjent, men marin faggruppe konkluderte at høy rasfrekvens sannsynligvis gir seg utslag i artssammensetningen på saltvannsfastbunn, i hvert fall i form av redusert artsrikdom. Som en konservativ løsning er rasutsatthet (RU) inkludert i beskrivelsessystemet for M3 som en uLKM.
Kunnskapsbehov
– Sammenstilling av generaliserte artslistedatasett (fortrinnsvis flere, fra ulike regioner) for å teste den framlagte naturtypeinndelingshypotesen med henblikk på gradientlengdeberegning for alle foreslåtte hLKM, tLKM og uLKM.
– Analyse av artslistedata fra MarLIN, med stasjoner og typer fordelt på naturtypekategorier gitt av framlegget til typeinndeling i NiN 2.
Grunntypeinndeling
M3 er delt i 10 GT for kombinasjoner av hLKM 4 VF × 3 TV for SA∙3 & HF∙1 (normalsalte bergknauser) som antas å ha innbyrdes betydelig forskjellig artssammensetning, + 3 GT for kombinasjoner VF × TV med redusert saltholdighet (for HF∙1 og hver av SA∙2 og SA∙1), + 4 GT for kombinasjoner med VF for HF∙2 & SA∙3 (normalsalte bergvegger), + 1 GT for redusert saltholdighet (SA∙12) for HF∙2, + 1 GT for IF∙¤ uavhengig av trinn langs andre LKM.
- M3-1 stille til temmelig beskyttet bergknaus i hydrolitoral
- M3-2 stille til temmelig beskyttet bergknaus i nedre landstrand
- M3-3 stille til temmelig beskyttet bergknaus i øvre landstrand
- M3-4 litt beskyttet bergknaus i hydrolitoral
- M3-5 litt beskyttet bergknaus i nedre landstrand
- M3-6 litt beskyttet bergknaus i øvre landstrand
- M3-7 litt til svært eksponert bergknaus i hydrolitoral
- M3-8 litt til svært eksponert bergknaus i nedre landstrand
- M3-9 litt til svært eksponert bergknaus i øvre landstrand
- M3-10 ekstremt eksponert bergknaus i fjærebeltet
- M3-11 mesohalin stille til litt beskyttet bergknaus i hydrolitoral
- M3-12 mesohalin stille til litt beskyttet bergknaus i geolitoral
- M3-13 oligohalin stille til litt beskyttet fjæresone-bergknaus
- M3-14 stille til temmelig beskyttet bergvegg i hydrolitoral
- M3-15 stille til temmelig beskyttet bergvegg i geolitoral
- M3-16 litt beskyttet bergvegg i hydrolitoral-geolitoral
- M3-17 litt til ekstremt eksponert bergvegg i hydrolitoral-geolitoral
- M3-18 brakk stille til litt beskyttet bergvegg i hydrolitoral-geolitoral
- M3-19 fjæresone-fastbunn preget av disruptiv isforstyrrelse