1. Natur i Norge
  2. Eldre versjon
  3. Variasjon
  4. Regionale økokliner

BH Bioklimatiske seksjoner

Bioklimatiske seksjoner (BH) beskriver variasjon på land relatert til klimatisk fuktighet (oseanitet og humiditet). Alle organismer trenger i tillegg til varme også vann for å leve og reprodusere. Vannbehovet varierer sterkt mellom organismegrupper og mellom arter; fra arter som er tilpasset et helt liv i vann til landlevende arter som tåler sterk uttørking. Tilgangen til vann varierer mye både lokalt og regionalt, og variasjonen i vanntilgang gjenspeiles i artenes utbredelse. Regional variasjon i vanntilgang kommer først og fremst av variasjon i humiditet, som er et uttrykk for hvor fuktig klimaet er. Humiditeten øker når nedbøren øker og når temperaturen avtar. Det mest typisk humide klimaet finnes i kystnære områder der fuktig havluft presses opp og avkjøles i møte med høye fjell, mens det motsatte, er mer arid klima, finnes i regnskyggen bak fjellene. Kystnære områder har kjølige somre og milde vintre, det vil si liten temperaturforskjell gjennom året. Et slikt klima kalles et oseanisk klima. Innlandet har derimot et kontinentalt klima med tørre, varme somre og kalde vintre. På det norske fastlandet har arter med store krav til høy og stabil fuktighetstilgang et vestlig utbredelsesmønster, mens arter med stor toleranse overfor uttørking og/eller kalde vintre har et østlig utbredelsesmønster. Humiditet og osanitet er ikke helt to sider av samme sak, men variasjonen fra humid til arid og fra oseanisk til kontinentalt klima følger hverandre tett nok til at all denne variasjonen kan beskrives som én økoklin. På global skala er det vanlig å dele den inn i sju ’seksjoner’. Av disse forekommer de fem som er nærmest den oseaniske enden på det norske fastlandet. På Svalbard mangler de to mest oseaniske seksjonene, men til gjengjeld forekommer den nest mest kontinentale seksjonen, som mangler på fastlandet.

Kort om økoklinen

Alle organismer trenger vann (i tillegg til varme) for å opprettholde sine livsfunksjoner. Liksom varmekravet varierer også vannbehovet sterkt mellom arter og organismegrupper, fra arter som er tilpasset et helt liv i vann til landlevende arter som tåler sterk uttørking. Vanntilgangen varierer fra regional til svært fin lokal skala, og variasjonen i vanntilgang gjenspeiles i variasjon i arters utbredelse og forekomstmønstre over hele denne skalaspennvidden. På regional skala kommer variasjon i vanntilgang først og fremst til uttrykk som variasjon i humiditet. Humiditeten øker når nedbøren øker og når temperaturen avtar. Humid klima finnes i kystnære områder der fuktig havluft presses opp og avkjøles i møtet med høye fjell. Havet har imidlertid også en modererende effekt på temperaturklimaet. Kjølige somre og milde vintre, det vil si liten temperaturamplitude gjennom året (oseanisk klima), er typisk for kystnære områder, mens innlandet typisk har et tørt (kontinentalt) klima med varme somre og kalde vintre. Den regionale økoklinen bioklimatiske seksjoner (BH) fanger opp både humiditet og oseanitet i én regional økoklin. Bioklimatiske seksjoner (BH) er en av de aller viktigste regionale økoklinene også på global skala, der spennvidden i vegetasjonsformasjoner fra regnskog via steppe til ørken fanges opp av sju bioklimatiske seksjoner. Av disse finnes alle bortsett fra den sterkest kontinentale seksjonen innenfor det området NiN dekker, og fem av seksjonene finnes på det norske fastlandet. I Sør-Norge har den bioklimatiske seksjonsgradienten hovedretning fra vest til øst, mens den på Spitsbergen ikke har noen klar retning. På det norske fastlandet har arter med store krav til høy og stabil fuktighetstilgang et vestlig utbredelsesmønster, mens arter med stor toleranse overfor uttørking og/eller kalde vintre har et komplementært, østlig utbredelsesmønster.

Naturtypenivåer der økoklinen inngår i beskrivelsessystemet

Bioklimatiske seksjoner (BH) er relevant for beskrivelse av regional variasjon på alle naturtypenivåer fra livsmedium (natursystemdel) til landskap (se Artikkel 1: D5e og Artikkel 1: Fig. 61).

Variabeltype

Variabeltype: Ø1 (økoklinal variasjon trinndelt på grunnlag av kontinuerlig variasjon, langs en kontinuerlig kompleks miljøgradient eller på grunnlag av variasjon langs en kontinuerlig artssammensetningsgradient med eller uten klar relasjon til miljøvariasjon).

Variabelformel: OE6 (ordnet faktorvariabel med envalgsavkryssing; 6 trinn).

Bioklimatiske seksjoner (BH) er i utgangspunktet en kontinuerlig variabel, som i NiN blir trinndelt av praktiske årsaker. Det er imidlertid sannsynlig at plassering langs bioklimatiske seksjoner (BH) for mange praktiske formål i økende grad vil bli angitt på en trinnløs skala som gir langt større presisjon [’trinnløse seksjonsmodeller’ (Bakkestuen et al. 2008); se Artikkel 25).

Økoklinuttrykk og trinndeling

Økoklinuttrykk

Bioklimatiske seksjoner (BH) har bare ett økoklinuttrykk fordi den samme underliggende komplekse miljøgradienten (der både humiditet og oseanitet inngår) er relevant, og kan trinndeles på samme måte, over hele det landområdet NiN dekker [se også Tuhkanen (1984)].

Bioklimatiske seksjoner (BH) blir lagt til grunn for beskrivelse av regional variasjon i fastmarkssystemer og våtmarkssystemer, men økoklinen blir ikke benyttet for ferskvannssystemer. I sin oversikt over geografisk fordeling av arter fra en rekke artsgrupper i og ved ferskvann (inkludert karplanter, planteplankton, svamper, krepsdyr, insekter, bløtdyr og fisk), nevner J. Økland & K. Økland (1999) bare svært få arter med vestlig utbredelse, mens østlige utbredelsesmønstre først og fremst kan tilbakeføres til innvandrings- og spredningshistoriske forhold og ikke til bioklimatisk variasjon som sådan [se beskrivelsen av bioklimatiske soner (BS), avsnittet ’Drøfting av andre temaer med relevans for økoklinen: Geografisk variasjon i artssammensetningen i ferskvann relatert til innvandringshistorie – del av bioklimatiske soner (BS) eller egen økoklin for asonal regional variasjon?’].

Trinndeling

Oppdeling av økoklinen i seks trinn kalt seksjoner (sju på global basis) følger tradisjonen etter Ahti et al. (1968) for seksjonsinndeling av det norske fastlandet (Tabell 1), med de tilpasninger som er gjort i den norske vegetasjonsseksjonsinndelingen, først av Dahl et al. (1986) og seinere av Moen (1998).

Det er ikke tidligere publisert noen inndeling av norsk Arktis i bioklimatiske seksjoner (BH) [seksjonsinndelingen av hele det sirkumarktiske området hos Elvebakk et al. (1999) er en generell biogeografisk inndeling og ikke en inndeling av økoklinen bioklimatiske seksjoner (BH) slik økoklinen med dette navnet oppfattes i NiN]. Et nytt framlegg til seksjonsinndeling av Svalbard på grunnlag av ekspertvurdering etter samme kriterier som inndelingen av bioklimatiske seksjoner (BH) for det norske fastlandet (Moen 1998), er utarbeidet av Arve Elvebakk og vist i Fig. 1.

Moen (1998) følger Dahl et al. (1986) og skiller ut en vintermild (termisk) underseksjon (O3t) av bioklimatiske seksjoner (BH) trinn 1 sterkt oseanisk seksjon (O3). Underseksjonen O3t er utfigurert aller ytterst på vestlandskysten (Artikkel 25: Fig. 3a) og karakteriseres ved forekomst av plantearter som for eksempel purpurlyng (Erica cinerea) og hinnebregne (Hymenophyllum wilsonii). Den andre (hygriske) underseksjonen, O3h, omfatter indre og høyereliggende strøk med et generelt fuktig (humid) klima. Todelingen av trinn 1 sterkt oseanisk seksjon (O3) videreføres ikke i NiN versjon 1 fordi Bakkestuen et al. (2008) viser at grensa mellom O3t og O3h ikke er basert på de samme kriteriene som de øvrige trinngrensene langs bioklimatiske seksjoner (BH). Et skille mellom en termisk og en hygrisk del av den sterkt oseaniske seksjonen må derfor, om det skal opprettholdes, frikobles fra den bioklimatiske seksjonsøkoklinen. Variasjonen som ligger til grunn for å skille O3t fra O3h oppfattes imidlertid som så lite viktig (relevant for så få arter og naturtyper) at den ikke kommer til uttrykk i NiN versjon 1.

Relevant skala

Som vist av Bakkestuen et al. (2008) representerer seksjoner [trinn langs bioklimatiske seksjoner (BH)] variasjon på en mye grovere skala enn soner [(trinn langs bioklimatiske soner (BS)], som passer godt med intensjonen i NiN om at regioninndelingen primært skal adressere 10 km lineær oppløsning, pikselstørrelse 4 km2 og kartleggbarhet i målestokken 1:1 000 000 (Artikkel 1: E5b).

Relasjon til andre økokliner

Det finnes variasjon i miljøforhold og artssammensetning på finere skala enn den regionale, som i noen grad er relatert til de samme miljøfaktorene som den regionale økoklinen bioklimatiske seksjoner (BH). Særlig gjelder dette de lokale basisøkoklinene som uttrykker variasjon i tilgangen på vann som begrensende ressurs, og som er sterkt influert av det rådende nedbør- og temperaturklimaet på et gitt sted. De viktigste av disse er uttørkingsfare (UF) og luftfuktighet (LU). For begge disse økoklinene øker arealdekningen av tørreste trinn mot kontinentale seksjoner og omvendt (arealdekningen av fuktigste øker trinn mot oseaniske/humide seksjoner; Nordhagen 1943, R. Økland & Bendiksen 1985). Også arealdekningen av trinn langs de lokale basisøkoklinene snødekkebetinget vekstsesongreduksjon (SV), frostvirkning på marka (FM), snødekkestabilitet (SS) og ras- og skredhyppighet (RS) varierer systematisk langs bioklimatiske seksjoner (BH). For alle disse lokale basisøkoklinene er regional variasjon i nedbørmengde, og dermed i snømengden, årsak til samvariasjon den regionale seksjonsøkoklinen. For snødekkebetinget vekstsesongreduksjon (SV) og snødekkestabilitet (SS) er sammenhengen direkte ved at snømengden styrer arealdekningen av snødekning med ulik varighet. For frostvirkning på marka (FM) er sammenhengen indirekte ved at kontinentale områder på grunn av lavere snømengder er sterkere utsatt for frostinntrengning i bakken enn oseaniske områder, og for  ras- og skredhyppighet (RS)] er også sammenhengen indirekte fordi ras- og skredhyppigheten generelt øker med økende smømengder.

Lokalt kan de regionale økoklinene bioklimatiske soner (BS) og bioklimatiske seksjoner (BH) variere sammen, det vil si at økende høyde over havet på samme tid innebærer overgang til en kjøligere bioklimatisk sone [høyere trinn langs bioklimatiske soner (BS)] og til en mer humid bioklimatisk seksjon [lavere trinn langs bioklimatiske seksjoner (BH)]. Årsaker til dette er at økende høyde over havet ikke bare innebærer redusert varmetilførsel, men også ofte økende nedbørhøyder (Sjörs 1948, Førland 1979) som sammen med redusert fordampning (evapotranspirasjon) resulterer i økt humiditet. Ett eksempel på slike lokale sammenfall finnes i indre Østfold (R. Økland 1989).

Drøfting av, og kommentarer til sentrale begreper

Seksjonsbegrepet i NiN, som brukes for trinn langs bioklimatiske seksjoner (BH), tar utgangspunkt i definisjonen av vegetasjonsseksjoner hos Ahti et al. (1968); ’ideal vegetation sections are the parts of vegetation zones that are distinguishable by those characters of the vegetation that are caused by the oceanity versus continentality of the climate’. Moen (1998) modifiserer seksjonsbegrepet ved å fokusere på variasjon langs seksjonsgradienten som en hovedgradient i seg sjøl, ikke bare som deler av sonegradienten. I NiN, hvor fokuset er på variasjon i artssammensetning og de komplekse miljøfaktorene som gir opphav til denne variasjonen, blir seksjonsgradienten oppfattet som en økoklin, det vil si med fokus både på biotisk og abitotisk variasjon.

Karakterisering av trinnene

Trinnene langs økoklinen bioklimatiske seksjoner (BH) kan karakteriseres ved en kombinasjon av kriterier basert på målbare klimafaktorer, hvorav de viktigste er vintertemperatur, nedbør, avstand fra kysten og snødekkevarighet [Bakkestuen et al. (2008); se også Tuhkanen (1980, 1984) og Moen (1998)]. Økoklinen bioklimatiske seksjoner (BH) er imidlertid ikke så sterkt relatert til hver enkelt av disse klimafaktorene som økoklinen bioklimatiske soner (BS) er til vekstsesonglengde og varmesum, og trinnene (seksjonene) er derfor vanskeligere å karakterisere klimatisk enn de bioklimatiske sonene.

Humiditet (klimatisk fuktighet) er en funksjon både av temperatur og nedbør. Et mål på humiditet er nedbøroverskuddet, det vil si årsmiddelnedbøren minus evapotranspirasjonen (den samlete fordampningen fra en åpen vannflate i løpet av en tidsperiode, som i likhet med nedbøren måles i mm). Fordi evapotranspiraspirasjonen avtar når temperaturen avtar, er humiditeten høyere på et sted med kjøligere klima enn på et sted med et varmere klima når nedbørmengden er den samme på de to stedene. Dette forklarer at et område på Spitsbergen som mottar 200 mm nedbør i året har et klima som kan karakteriseres som moderat humid [(og plasseres i bioklimatiske seksjoner (BH) trinn 4 overgangsseksjon (OC)], mens et område i tropene som mottar 200 mm nedbør har et stort nedbørunderskudd og tilfredsstiller alle kriterier på ørken [bioklimatiske seksjoner (BH) ’trinn 7’ sterkt kontinental seksjon (C3), som ikke finnes innenfor NiN-området]. Tamms humiditetsindeks H (Tamm 1954) er en  blant mange indekser for nedbøroverskudd. 

Bioklimatiske seksjoner (BS) omfatter variasjon i, og relatert til, såvel humiditet som oseanitet (se avsnittet ’kort om økoklinen’), det vil si hygriske (fuktighetsrelaterte) og termiske (temperaturrelaterte) faktorer. Mangel på fullstendig samvariasjon mellom hygrisk (fuktighetsrelatert) og termisk (temperatur- og varmerelatert) variasjon gjør det vanskelig å finne et entydig sett av kriterier for trinninndeling. I NiN versjon 1 følger vi Moen (1998) og legger hovedvekten på hygriske kriterier, mens termiske kriterier (vintermildhet, sommertørke) blir tillagt mindre vekt.

Utfyllende karakteristikk av bioklimatiske seksjoner (BS) (seks trinn, eller seksjoner) for det norske fastlandet finnes i Moen (1998). Noen typiske eksempler på dominerende naturtyper på natursystem-nivå innenfor ekstremene blant de fem bioklimatiske seksjonene på det norske fastlandet, trinn 1 sterkt oseanisk seksjon (O3) og trinn 5 svakt kontinental seksjon (C1), er vist i Bilde 5–11.

Sammenlikning av trinndeling i NiN med trinn i andre arbeider

NiN versjon 1 viderefører begrepsapparatet for bioklimatiske seksjoner som er i bruk i Norge i dag; vegetasjonsseksjonene i ’Nasjonalatlas for Norge: Vegetasjon’ (Moen 1998). De seks trinnene langs bioklimatiske seksjoner (BH) som forekommer innenfor området som dekkes av NiN utspenner hele den globale variasjonbredden langs denne økoklinen bortsett fra det mest kontinentale trinnet [’trinn 7’ sterkt kontinental seksjon (C3)], som er begrenset til ørkenstrøk, først og fremst i de tørre klimasonene på hver side av ekvator (se Moen 1998: Fig. 86 for verdenskart over seksjonsfordeling).

Drøfting av andre temaer med relevans for økoklinen

Sammenlikning mellom vegetasjonsseksjoner og regionale kompleksgradienter identifisert ved ordinasjonsanalyse (PCA-Norge)

En kort oppsummering av regionale kompleksgradienter identifisert ved hjelp av PCA-analyse av geologiske, topografiske og klimatiske variabler og sammenlikning av denne med inndelingen i vegetasjonsseksjoner (Moen 1998) finnes i Artikkel 25.

Begrepet boreal regnskog

Begrepet ’boreal regnskog’ har vært hyppig diskutert de siste 10–15 årene, blant annet som grunnlag for forvaltningstiltak. Bakgrunnen for begrepet er at fastmarksskogsmark i områder med oseanisk klima [bioklimatiske seksjoner (BH) trinn 1 sterkt oseanisk seksjon (O3) og trinn 2 klart oseanisk seksjon (O2) har flere karakteriserende fellestrekk (Holien & Tønsberg 1996), først og fremst en frodig epifyttisk lavflora og forekomst av enkeltarter (først og fremst lavarter) med en nordvestlig utbredelse i Norge. Forekomsten av slike typiske ’boreale regnskogsarter’ begrenser seg imidlertid ikke til fastmarksskogsmark; mange arter forekommer også hyppig blant annet på nakent berg (grunntyper for bergvegg) og i åpen ur og snørasmark (grunntyper for ur) (G. Gaarder, pers. obs.). Dette indikerer at det ikke nødvendigvis er skogsmark i forhold til åpen mark som er utslagsgivende for de kvaliteter som kjennetegner det ’boreale regnskogsområdet’, men at luftfuktigheten er stabil og så høy at uttørkingsfølsomme arter kan opprettholde stabile populasjoner over lang tid. Ekspertgruppa for NiN har vurdert det slik at norske forekomster av fastmarksskogsmark med de kvalitetene som kjennetegner ’boreal regnskog’ synes å fanges tilfredsstillende opp som variasjon langs de to regionale økoklinene bioklimatiske soner (BS) og bioklimatiske seksjoner (BH), men erkjenner samtidig at det er behov for grundigere analyse av hvordan lokaliteter med ’regnskogskvaliteter’ fordeler seg langs de to regionale økoklinene. Et første steg i en slik analyse kan være å se hvordan lokaliteter med og uten regnskogskvaliteter fordeler seg langs trinnløse sone- og seksjonsmodeller (se Artikkel 25).