T7 På bark

• Innhold
• Kort om hovedtypen
• Utfyllende beskrivelse
• Avgrensning mot andre hovedtyper
• Kort om grunntypeinndelingen
• Andre lokale basisøkokliner
• Regional variasjon
• Tilstandsøkokliner

Kort om hovedtypen

På bark omfatter bark som er eksponert for omgivelsene (utsiden av barken), enten den sitter på levende eller på døde, vedaktige planter.

Utfyllende beskrivelse

På bark omfatter utsiden av bark på levende eller på døde, vedaktige planter i alle faser fra bark på levende tre inntil barken har falt av (Bilde 1–7). Livsmediet på bark er eksponert for variasjon i ytre miljøforhold (luftfuktighet og innstråling). På bark er viktig som substrat for epifyttiske moser og lav, samt insektgrupper som støvlus (Psocoptera) og spretthaler (Collembola) og edderkopper.

Avgrensning mot andre hovedtyper

Følgende avgrensningskommentarer er relevante for denne hovedtypen:

• Avgrensningskommentar 17 – organisk jord (T3), ved-livsmedier (T6) og på bark (T7)
• Avgrensningskommentar 22 – levende vedaktige planter (T5), ved-livsmedier (T6) og på bark (T7)

Kort om grunntypeinndelingen

Livsmedium-hovedtypen på bark er særlig relevant for epifyttsamfunn av moser og lav, men på bark er også relevant som substrat for flere invertebratgrupper. På bark kan forekomme i alle natursystem-hovedtyper som huser trær eller busker, det vil si de fleste hovedtyper i natursystem-hovedtypegruppa fastmarkssystemer. En del av variasjonen innen på bark skyldes forskjeller i de omkringliggende miljøforholdene, som fanges opp gjennom livsmediets natursystem-tilhørighet og den detaljerte beskrivelsen av natursystem-arealenhetens egenskaper. Størstedelen av variasjonen i artssammensetning på bark er imidlertid relatert til lokale basisøkokliner som varierer på en fin skala og er spesifikke for livsmedium-nivået. Inndelingen i 27 grunntyper er basert på tre økokliner (Fig. 1, Bilder 1–7).

1. Kalkinnhold (KA)
2. Substratstruktur: barkstruktur (ST–B)
3. Luftfuktighet (LF)

(Merk at ved-livsmedier og på bark er separate livsmedium-hovedtyper fordi de ikke har noen viktige lokale basisøkokliner felles; se avgrensningskommentar mellom levende vedaktige planter, ved-livsmedier og på bark).

Valg av økokliner og trinn

Følgende tre premisser ligger til grunn for valget av økokliner:

1. Artssammensetningen på bark varierer på flere skalaer. Fordi de relevante lokale basisøkoklinenes betydning for artssammensetningen varierer med skala, vil valget av økokliner i noen grad gjenspeile valget av relevant romlig skala. Grunntypeinndelingen av på bark (Fig. 1) skal først og fremst gi grunnlag for å beskrive og typifisere barkegenskaper for hele trær, for eksempel et grantre i en bekkekløft, en rogn i en bjørkeskog i en sydskråning eller et gammelt eiketre i et åpent jordbrukslandskap. Samtidig er hensikten med grunntypeinndelingen å fange opp åpenbare forskjeller i artssammensetning mellom ulike deler av samme tre, som kan relateres til ulike miljøforhold.
2. Barkens primæregenskaper bestemmer hvilke arter som er assosiert med et gitt barksubstrat. Opprinnelsestype: opprinnelse for vedaktige planter (OT–L) er derfor ikke nødvendig som selvstendig lokal basisøkoklin i beskrivelsessystemet for på bark for at hovedtrekkene i variasjonen i artssammensetning skal bli fanget opp.
3. De spesielle epifyttsamfunnene på saltpåvirket bark nær kysten fanges opp gjennom variasjon langs økoklinen kalkinnhold (KA). Marin salinitet (SA) trengs derfor ikke som egen lokal basisøkoklin i beskrivelsessystemet for på bark.

Variasjonen i artssammensetning på bark er godt dokumentert. Kalkinnhold (KA) og  luftfuktighet (LF) anses som de viktigste primæregenskapene. Luftfuktighet (LF)  er særlig viktig for epifyttiske lavsamfunn, og anses som viktigere enn innstråling: total innstråling (IS–A) og vannmetning: substratfuktighet (VM–B). Luftfuktighet (LF) reflekterer  bedre variasjonen i fuktighetstilgang over tid. Fuktighetstilgangen er den viktigste vekstregulerende faktoren for epifyttiske moser og lav (disse organismene endrer vanninnhold med vanninnholdet i lufta som omgir dem, vokser når de er fuktet av regn og/eller høy luftfuktighet, og går inn i en slags ’dvaletilstand’ når de igjen tørker ut). Det finnes betydelig variasjon i fuktighets- og strålingsforhold fra trebasis av toppen av trekronen. Denne variasjonen kan betraktes som en kompleksgradient bestående av flere enkeltfaktorer, noen som inngår i kompleksgradienten innstråling: total innstråling (IS–A) og noen som inngår i luftfuktighet (LF). Uttørkingstida – tida det tas før vannmettet bark har tørket helt opp – er utslagsgivende for epifytt-artssammensetningen. Uttørkingstida anses å være sterkere relatert til i luftfuktighet (LF) enn til innstråling: total innstråling (IS–A). En analog romlig gradient finnes fra basis av en grein til greinspissen. Denne gradienten er særlig viktig for bartrær med tett nåleverk, som for eksempel gran. Også tilførselen av avrenningsvann (stamme- og greinavrenning) påvirker fuktighetsforholdene på bark, og dermed artssammensetningen. Omfanget av avrenningsvann varierer fra ingen avrenning (analogt med overhengende bergvegger, som for eksempel undersiden av hellende trestammer, greiner og greinvinkler) via moderat avrenning på vertikalstilte deler av stammen (omfanget av stammeavrenning beror også på trekronens romlige struktur) til stor avrenning på oversiden av skråstilte trestammer, hvor tilførsel av sigevann kan føre til at barken holder seg fuktig i lang tid etter regn. Ett svært typisk trekk ved epifyttvegetasjonen, både i skog og på frittstående trær, er at mjøllignende (leprøse) lavarter dominerer på undersiden av hellende stammer og på undersiden av større greiner. Barkavrenning påvirker den relative mengden av mineralnæringsstoffer i barken som blir løst opp og gjort tilgjengelig for epifyttene. Mengden av mineralnæring som frigjøres fra barksubstrat per tidsenhet avhenger også av treslaget og av miljøforholdene (spesielt kalkinnholdet) i marka på stedet der treet står. På rikbarkstrær fører barkavrenning ofte til gode vekstforhold for mineralnæringskrevende og fuktighetskrevende epifyttiske arter og forekomst av særlig artsrike kryptogamsamfunn. På utpregete fattigbarkstreslag kan barkavrenning ha motsatt virkning og forårsake næringslekkasje. Barkfuktigheten påvirkes også av eksposisjonen. Nordvendt og sydvendt side av samme stamme huser ofte helt ulike kryptogamarter; særlig store kan forskjellene være nederst på stammen av trær i syd- og vestvendte skråninger. Denne variasjonen anses fanges godt opp gjennom økoklinene luftfuktighet (LF) og innstråling: total innstråling (IS–A). Tradisjonelt har innstråling [i tillegg til kalkinnhold (KA)] vært brukt til å beskrive forekomsten av lavsamfunn på trær. Fordi tilgjengelig kunnskap indikerer at luftfuktighet (LF) gjennomgående er viktigere for artssammensetningen på bark enn innstråling: total innstråling (IS–A), er luftfuktighet (LF) lagt til grunn for inndelingen av på bark i grunntyper, mens innstråling: total innstråling (IS–A) er inkludert i beskrivelsessystemet for på bark som ’annen lokal basisøkoklin’.

Økoklinen substratstruktur: barkstruktur (ST–B) er lagt til grunn for inndelingen av på bark i grunntyper fordi barkens overflatestruktur er særlig viktig for variasjonen i artssammensetning på fin romlig skala (innenfor enkelttrær), hvor unge greiner kan ha substratstruktur: barkstruktur (ST–B) trinn BY1 glatt bark mens nedre deler av stammen kan ha trinn BY3 sprekkebark.

Valget av lokale basisøkokliner for grunntypeinndeling av på bark tar først og fremst hensyn til variasjonen i artssammensetning for stammeepifytter, og vil derfor kanskje fange opp en mindre andel av variasjonen i artssammensetning for andre artsgrupper.

Drøfting av inndelingen i grunntyper

Grunntypeinndelingen er forenklet ved at fem relevante trinn langs kalkinnhold (KA) er slått sammen til tre samletrinn [trinn 2 kalkfattig; trinn 3 moderat kalkfattig og trinn 4 intermediært er slått sammen til ’intermediær bark’; og trinn 5 kalkrik og trinn 6 kalksubstrat er slått sammen til ’kalkrik bark’]. Det empiriske grunnlaget for denne sammenslåingen av trinn langs kalkinnhold (KA) målinger av pH i et stort antall barkprøver [materiale fra Du Rietz (1945)]. Du Rietz’ analysemateriale viser at bark av bartrær (Bilde 1) må karakteriseres som kalkinnhold (KA) trinn 2 kalkfattig; at bark av selje (Bilde 4, 7), rogn (Bilde 3) og eik (Bilde 5–6) tilhører trinn 4 intermediær; og at bark av osp (Bilde 2) og andre tempererte lauvtrær enn eik kan tilordnes trinn 5 kalkrik. Bare et eneste lauvtreslag, lønn, har bark som kan karakteriseres som trinn 6 kalksubstrat. De aller fleste norske trær har derfor bark som i hovedsak kan tilordnes kalkinnhold (KA) trinn 2, 4 og 5. Bare bjørk og or har bark i området omkring kalkinnhold (KA) trinn 3 moderat kalkfattig, bjørk nærmere trinn 2 kalkfattig, or nærmere trinn 4 intermediær. Dette motiverer for sammenslåing av trinn 3 moderat kalkfattig med trinn 4 intermediær og av trinn 6 kalksubstrat med trinn 5 kalkrik, samt for bruken av betegnelsene for trinnene 2, 4 og 5 til å karakterisere grunntypene (se Fig. 1). For de to andre lokale basisøkoklinene er den fulle trinndelingen (tre trinn langs hver økoklin) lagt til grunn for inndelingen i grunntyper. Alle kombinasjoner av trinn langs de tre økoklinene er realisert. Grunntypeantallet blir følgelig 3³ = 27.

Det er noen grad av samvariasjon mellom økoklinene. Når et barksubstrat holdes fuktig ved overrisling finner det ofte sted næringslekkasjer, og substratet blir surere enn om det ikke hadde vært overrislet. Direkte eksponering for regndråper kan ha samme virkning.

Relevante lokale basisøkokliner som dekkes opp på andre naturtypenivåer

Tilknytning til natursystem-hovedtype og plasseringen langs lokale basisøkokliner (grunntyper innenfor de relevante natursystem-hovedtypene) forklarer en god del av variasjonen i artssammensetning på bark fordi omkringliggende miljøforhold er viktig for epifyttsamfunnene. Lokale basisøkokliner på grovere romlig skala enn størrelsen på enkelttrær, som er viktige for variasjon på bark, anses tilfredsstillende fanget opp gjennom landskapsdel- og natursystemtypeinndelingene, med unntak for økoklinen luftfuktighet (LF) som inngår som lokal basisøkoklin i grunntypeinndelingen av på bark.

Modifiserte livsmedier

Bark som industriprodukt er et sterkt modifisert livsmedium. Fordi slik bark ikke fungerer som substrat for epifytter, men har samme funksjon som ved [mikrohabitat: planter og vedboende sopp (MI–A)  trinn AY9 i bark er slått sammen med trinn AY10 i ved for grunntypeinndelingen av ved-livsmedier], er barkhaug inkludert i ved-livsmedier som en grunntype for sterkt modifisert livsmedium, [M5] barkhaug, på lik linje med [M6] sagflishaug og [M7] hogstavfall.

Styvede trær [objektenheten styvingstre (KS–8) i objektgruppa kulturspor (KS)] har ofte særegne epifyttsamfunn. Styving anses å gi opphav til moderat modifiserte livsmedier, som angis som undertyper innen hver grunntype ved bruk av modifiseringsindikatoren w.

Andre lokale basisøkokliner

Følgende lokale basisøkokliner inngår i beskrivelsessystemet for livsmedium-hovedtypen på bark (Fig. 2):

Innstråling: total innstråling (IS–A) er inkludert i beskrivelsessystemet for på bark fordi denne økoklinen forklarer noe av variasjonen i epifyttartssammensetning i tillegg til luftfuktighet (LF); blant annet finnes distinkte skyggetolerante [innstråling: total innstråling (IS–A) trinn A3 skjermet mot direkte innstråling og trinn A4 lav solinnstråling] utforminger av grunntypene [14] intermediær ruglete middels fuktig bark og [17] intermediær middels fuktig sprekkebark, som inneholder flere rødlistede arter med helt spesifikke miljøkrav.

Mikrohabitat: planter og vedboende sopp (MI–A+) åpner for en finere oppdeling av mikrohabitat: planter og vedboende sopp (MI–A) trinn AY8 på bark (som definerer livsmedium-hovedtypen) i to deltrinn; deltrinn AY8A barkoverflate og deltrinn AY8B barksår. Plassering på livsmediet kan i tillegg angis ved hjelp av en plasseringsindiktor med to nivåer (se Artikkel 1: D6d punkt C2).

Også andre lokale basisøkokliner er vurdert, men synes ikke å forklare variasjon i artssammensetning uavhengig av og i tillegg til andre lokale basisøkokliner. Opprinnelsestype: opprinnelse for vedaktige planter (OT–L) er utelatt fordi barkens pH og innhold av mineralnæringsstoffer [kalkinnhold (KA)] varierer innenfor hvert treslag, og fordi det synes som om barkegenskaper som sådan og ikke artstilhørighet er utslagsgivende for hvilke epifytter som finnes på et vertstre. Diameterklasse (DI) er utelatt fordi effekter av treets alder og utviklingsstadium på barken som livsmedium for epifytter anses fanget opp direkte av økoklinen substratstruktur: barkstruktur (ST–B).

Regional variasjon

Artssammensetningen på bark varierer sterkt langs klimarelaterte gradienter. Fordi luftfuktighet (LF) har så stor betydning for epifyttenes vekst, er trolig bioklimatiske seksjoner (BH) en viktigere kilde til regional variasjon i artssammensetning innenfor på bark enn bioklimatiske soner (BS). Både artsrikdom og mengde av epifytter øker fra kontinentale til oseaniske bioklimatiske seksjoner. Variasjon i artssammensetning på bark som er direkte relatert til utbredelsen av ulike treslag kommer til uttrykk som variasjon langs bioklimatiske soner (BS) fordi vedplanter som livsform, og alle varmekjære lauvtrær i særdeleshet, er begrenset til varmere bioklimatiske soner (BS). Denne variasjonen fanges også opp indirekte gjennom angivelse av dominanstype for de natursystem-typer livsmediet forekommer i.

Tilstandsøkokliner

Skogbruksvirksomhet og naturlige prosesser forårsaker tilstandsvariasjon i skogsmark og andre natursystemer der vedaktige planter er viktige. Denne tilstandsvariasjonen, som først og fremst kommer til uttrykk på bestandsnivå fordi bestandet er forvaltningsenheten på skogsmark, har stor betydning for organismer med tilknytning til bark (og livsmedium-hovedtypen på bark). Skalamessig svarer bestandsnivået omtrent til arealenheter på natursystem-nivå. Tilstandsvariasjon som er viktig for på bark kommer derfor hovedsakelig til uttrykk som variasjon langs tilstandsøkokliner innenfor den arealenheten på natursystem-nivået som ved-livsmediet befinner seg i. Direkte og indirekte effekter av tilstandsrelaterte tiltak i skogbestandene anses tilfredsstillende dekket opp gjennom tilstandsøkokliner som inngår i beskrivelsessystemene for relevante hovedtyper på natursystem-nivået:

• Tresjiktssuksesjonstilstand (TS)
• Tresjikttetthet (TT)
• Skogbestandsavgang (BA)
• Tetthetsreduksjon i skogbestand (TR)

Følgende økokliner anses mindre viktig:

• Sjiktning (SJ)
• Foryngelse (FY)

Epifyttiske arter, lav i særdeleshet, er følsomme for luftforurensninger. Helt fra begynnelsen av 1900-tallet har det vært kjent at NOx og svovelforbindelser påvirker den epifyttiske lavfloraen negativt. Tilstandsvariasjon relatert til luftforurensninger fanges opp av de to regionale tilstandsøkoklinene (se Artikkel 1: D3g):

• Eutrofieringstilstand (EU)

• Forsuringstilstand (SU)

Direkte støvpåvirkning, for eksempel i intensivt drevne jordbruksområder, langs grusveger, nær kalksteinsverk etc., kan også ha betydning for epifyttiske lavsamfunn.   Støvpåvirkning (tilførsel av partikler) er ikke inkludert som egen tilstandsøkoklin, blant annet fordi det er usikkert hvor stor relativ betydning denne faktoren har etter at effekter av det kjemiske innholdet i partiklene [for eksempel kalkstøv som fanges opp av kalkinnhold (KA) og gjødsling og sprøyting som fanges opp av miljøgifter og annen forurensning (MG), som inngår blant generelle tilstandsøkokliner i beskrivelsessystemet for natursystem-hovedtyper i fastmarkssystemer] er fanget opp.

Ingen nye tilstandsøkokliner er relevante i tillegg på livsmediumnivået.

Kort om hovedtypen

På bark omfatter bark som er eksponert for omgivelsene (utsiden av barken), enten den sitter på levende eller på døde, vedaktige planter.

Utfyllende beskrivelse

På bark omfatter utsiden av bark på levende eller på døde, vedaktige planter i alle faser fra bark på levende tre inntil barken har falt av (Bilde 1–7). Livsmediet på bark er eksponert for variasjon i ytre miljøforhold (luftfuktighet og innstråling). På bark er viktig som substrat for epifyttiske moser og lav, samt insektgrupper som støvlus (Psocoptera) og spretthaler (Collembola) og edderkopper.

Avgrensning mot andre hovedtyper

Følgende avgrensningskommentarer er relevante for denne hovedtypen:

• Avgrensningskommentar 17 – organisk jord (T3), ved-livsmedier (T6) og på bark (T7)
• Avgrensningskommentar 22 – levende vedaktige planter (T5), ved-livsmedier (T6) og på bark (T7)

Kort om grunntypeinndelingen

Livsmedium-hovedtypen på bark er særlig relevant for epifyttsamfunn av moser og lav, men på bark er også relevant som substrat for flere invertebratgrupper. På bark kan forekomme i alle natursystem-hovedtyper som huser trær eller busker, det vil si de fleste hovedtyper i natursystem-hovedtypegruppa fastmarkssystemer. En del av variasjonen innen på bark skyldes forskjeller i de omkringliggende miljøforholdene, som fanges opp gjennom livsmediets natursystem-tilhørighet og den detaljerte beskrivelsen av natursystem-arealenhetens egenskaper. Størstedelen av variasjonen i artssammensetning på bark er imidlertid relatert til lokale basisøkokliner som varierer på en fin skala og er spesifikke for livsmedium-nivået. Inndelingen i 27 grunntyper er basert på tre økokliner (Fig. 1, Bilder 1–7).

1. Kalkinnhold (KA)
2. Substratstruktur: barkstruktur (ST–B)
3. Luftfuktighet (LF)

(Merk at ved-livsmedier og på bark er separate livsmedium-hovedtyper fordi de ikke har noen viktige lokale basisøkokliner felles; se avgrensningskommentar mellom levende vedaktige planter, ved-livsmedier og på bark).

Valg av økokliner og trinn

Følgende tre premisser ligger til grunn for valget av økokliner:

1. Artssammensetningen på bark varierer på flere skalaer. Fordi de relevante lokale basisøkoklinenes betydning for artssammensetningen varierer med skala, vil valget av økokliner i noen grad gjenspeile valget av relevant romlig skala. Grunntypeinndelingen av på bark (Fig. 1) skal først og fremst gi grunnlag for å beskrive og typifisere barkegenskaper for hele trær, for eksempel et grantre i en bekkekløft, en rogn i en bjørkeskog i en sydskråning eller et gammelt eiketre i et åpent jordbrukslandskap. Samtidig er hensikten med grunntypeinndelingen å fange opp åpenbare forskjeller i artssammensetning mellom ulike deler av samme tre, som kan relateres til ulike miljøforhold.
2. Barkens primæregenskaper bestemmer hvilke arter som er assosiert med et gitt barksubstrat. Opprinnelsestype: opprinnelse for vedaktige planter (OT–L) er derfor ikke nødvendig som selvstendig lokal basisøkoklin i beskrivelsessystemet for på bark for at hovedtrekkene i variasjonen i artssammensetning skal bli fanget opp.
3. De spesielle epifyttsamfunnene på saltpåvirket bark nær kysten fanges opp gjennom variasjon langs økoklinen kalkinnhold (KA). Marin salinitet (SA) trengs derfor ikke som egen lokal basisøkoklin i beskrivelsessystemet for på bark.

Variasjonen i artssammensetning på bark er godt dokumentert. Kalkinnhold (KA) og  luftfuktighet (LF) anses som de viktigste primæregenskapene. Luftfuktighet (LF)  er særlig viktig for epifyttiske lavsamfunn, og anses som viktigere enn innstråling: total innstråling (IS–A) og vannmetning: substratfuktighet (VM–B). Luftfuktighet (LF) reflekterer  bedre variasjonen i fuktighetstilgang over tid. Fuktighetstilgangen er den viktigste vekstregulerende faktoren for epifyttiske moser og lav (disse organismene endrer vanninnhold med vanninnholdet i lufta som omgir dem, vokser når de er fuktet av regn og/eller høy luftfuktighet, og går inn i en slags ’dvaletilstand’ når de igjen tørker ut). Det finnes betydelig variasjon i fuktighets- og strålingsforhold fra trebasis av toppen av trekronen. Denne variasjonen kan betraktes som en kompleksgradient bestående av flere enkeltfaktorer, noen som inngår i kompleksgradienten innstråling: total innstråling (IS–A) og noen som inngår i luftfuktighet (LF). Uttørkingstida – tida det tas før vannmettet bark har tørket helt opp – er utslagsgivende for epifytt-artssammensetningen. Uttørkingstida anses å være sterkere relatert til i luftfuktighet (LF) enn til innstråling: total innstråling (IS–A). En analog romlig gradient finnes fra basis av en grein til greinspissen. Denne gradienten er særlig viktig for bartrær med tett nåleverk, som for eksempel gran. Også tilførselen av avrenningsvann (stamme- og greinavrenning) påvirker fuktighetsforholdene på bark, og dermed artssammensetningen. Omfanget av avrenningsvann varierer fra ingen avrenning (analogt med overhengende bergvegger, som for eksempel undersiden av hellende trestammer, greiner og greinvinkler) via moderat avrenning på vertikalstilte deler av stammen (omfanget av stammeavrenning beror også på trekronens romlige struktur) til stor avrenning på oversiden av skråstilte trestammer, hvor tilførsel av sigevann kan føre til at barken holder seg fuktig i lang tid etter regn. Ett svært typisk trekk ved epifyttvegetasjonen, både i skog og på frittstående trær, er at mjøllignende (leprøse) lavarter dominerer på undersiden av hellende stammer og på undersiden av større greiner. Barkavrenning påvirker den relative mengden av mineralnæringsstoffer i barken som blir løst opp og gjort tilgjengelig for epifyttene. Mengden av mineralnæring som frigjøres fra barksubstrat per tidsenhet avhenger også av treslaget og av miljøforholdene (spesielt kalkinnholdet) i marka på stedet der treet står. På rikbarkstrær fører barkavrenning ofte til gode vekstforhold for mineralnæringskrevende og fuktighetskrevende epifyttiske arter og forekomst av særlig artsrike kryptogamsamfunn. På utpregete fattigbarkstreslag kan barkavrenning ha motsatt virkning og forårsake næringslekkasje. Barkfuktigheten påvirkes også av eksposisjonen. Nordvendt og sydvendt side av samme stamme huser ofte helt ulike kryptogamarter; særlig store kan forskjellene være nederst på stammen av trær i syd- og vestvendte skråninger. Denne variasjonen anses fanges godt opp gjennom økoklinene luftfuktighet (LF) og innstråling: total innstråling (IS–A). Tradisjonelt har innstråling [i tillegg til kalkinnhold (KA)] vært brukt til å beskrive forekomsten av lavsamfunn på trær. Fordi tilgjengelig kunnskap indikerer at luftfuktighet (LF) gjennomgående er viktigere for artssammensetningen på bark enn innstråling: total innstråling (IS–A), er luftfuktighet (LF) lagt til grunn for inndelingen av på bark i grunntyper, mens innstråling: total innstråling (IS–A) er inkludert i beskrivelsessystemet for på bark som ’annen lokal basisøkoklin’.

Økoklinen substratstruktur: barkstruktur (ST–B) er lagt til grunn for inndelingen av på bark i grunntyper fordi barkens overflatestruktur er særlig viktig for variasjonen i artssammensetning på fin romlig skala (innenfor enkelttrær), hvor unge greiner kan ha substratstruktur: barkstruktur (ST–B) trinn BY1 glatt bark mens nedre deler av stammen kan ha trinn BY3 sprekkebark.

Valget av lokale basisøkokliner for grunntypeinndeling av på bark tar først og fremst hensyn til variasjonen i artssammensetning for stammeepifytter, og vil derfor kanskje fange opp en mindre andel av variasjonen i artssammensetning for andre artsgrupper.

Drøfting av inndelingen i grunntyper

Grunntypeinndelingen er forenklet ved at fem relevante trinn langs kalkinnhold (KA) er slått sammen til tre samletrinn [trinn 2 kalkfattig; trinn 3 moderat kalkfattig og trinn 4 intermediært er slått sammen til ’intermediær bark’; og trinn 5 kalkrik og trinn 6 kalksubstrat er slått sammen til ’kalkrik bark’]. Det empiriske grunnlaget for denne sammenslåingen av trinn langs kalkinnhold (KA) målinger av pH i et stort antall barkprøver [materiale fra Du Rietz (1945)]. Du Rietz’ analysemateriale viser at bark av bartrær (Bilde 1) må karakteriseres som kalkinnhold (KA) trinn 2 kalkfattig; at bark av selje (Bilde 4, 7), rogn (Bilde 3) og eik (Bilde 5–6) tilhører trinn 4 intermediær; og at bark av osp (Bilde 2) og andre tempererte lauvtrær enn eik kan tilordnes trinn 5 kalkrik. Bare et eneste lauvtreslag, lønn, har bark som kan karakteriseres som trinn 6 kalksubstrat. De aller fleste norske trær har derfor bark som i hovedsak kan tilordnes kalkinnhold (KA) trinn 2, 4 og 5. Bare bjørk og or har bark i området omkring kalkinnhold (KA) trinn 3 moderat kalkfattig, bjørk nærmere trinn 2 kalkfattig, or nærmere trinn 4 intermediær. Dette motiverer for sammenslåing av trinn 3 moderat kalkfattig med trinn 4 intermediær og av trinn 6 kalksubstrat med trinn 5 kalkrik, samt for bruken av betegnelsene for trinnene 2, 4 og 5 til å karakterisere grunntypene (se Fig. 1). For de to andre lokale basisøkoklinene er den fulle trinndelingen (tre trinn langs hver økoklin) lagt til grunn for inndelingen i grunntyper. Alle kombinasjoner av trinn langs de tre økoklinene er realisert. Grunntypeantallet blir følgelig 3³ = 27.

Det er noen grad av samvariasjon mellom økoklinene. Når et barksubstrat holdes fuktig ved overrisling finner det ofte sted næringslekkasjer, og substratet blir surere enn om det ikke hadde vært overrislet. Direkte eksponering for regndråper kan ha samme virkning.

Relevante lokale basisøkokliner som dekkes opp på andre naturtypenivåer

Tilknytning til natursystem-hovedtype og plasseringen langs lokale basisøkokliner (grunntyper innenfor de relevante natursystem-hovedtypene) forklarer en god del av variasjonen i artssammensetning på bark fordi omkringliggende miljøforhold er viktig for epifyttsamfunnene. Lokale basisøkokliner på grovere romlig skala enn størrelsen på enkelttrær, som er viktige for variasjon på bark, anses tilfredsstillende fanget opp gjennom landskapsdel- og natursystemtypeinndelingene, med unntak for økoklinen luftfuktighet (LF) som inngår som lokal basisøkoklin i grunntypeinndelingen av på bark.

Modifiserte livsmedier

Bark som industriprodukt er et sterkt modifisert livsmedium. Fordi slik bark ikke fungerer som substrat for epifytter, men har samme funksjon som ved [mikrohabitat: planter og vedboende sopp (MI–A)  trinn AY9 i bark er slått sammen med trinn AY10 i ved for grunntypeinndelingen av ved-livsmedier], er barkhaug inkludert i ved-livsmedier som en grunntype for sterkt modifisert livsmedium, [M5] barkhaug, på lik linje med [M6] sagflishaug og [M7] hogstavfall.

Styvede trær [objektenheten styvingstre (KS–8) i objektgruppa kulturspor (KS)] har ofte særegne epifyttsamfunn. Styving anses å gi opphav til moderat modifiserte livsmedier, som angis som undertyper innen hver grunntype ved bruk av modifiseringsindikatoren w.

Andre lokale basisøkokliner

Følgende lokale basisøkokliner inngår i beskrivelsessystemet for livsmedium-hovedtypen på bark (Fig. 2):

Innstråling: total innstråling (IS–A) er inkludert i beskrivelsessystemet for på bark fordi denne økoklinen forklarer noe av variasjonen i epifyttartssammensetning i tillegg til luftfuktighet (LF); blant annet finnes distinkte skyggetolerante [innstråling: total innstråling (IS–A) trinn A3 skjermet mot direkte innstråling og trinn A4 lav solinnstråling] utforminger av grunntypene [14] intermediær ruglete middels fuktig bark og [17] intermediær middels fuktig sprekkebark, som inneholder flere rødlistede arter med helt spesifikke miljøkrav.

Mikrohabitat: planter og vedboende sopp (MI–A+) åpner for en finere oppdeling av mikrohabitat: planter og vedboende sopp (MI–A) trinn AY8 på bark (som definerer livsmedium-hovedtypen) i to deltrinn; deltrinn AY8A barkoverflate og deltrinn AY8B barksår. Plassering på livsmediet kan i tillegg angis ved hjelp av en plasseringsindiktor med to nivåer (se Artikkel 1: D6d punkt C2).

Også andre lokale basisøkokliner er vurdert, men synes ikke å forklare variasjon i artssammensetning uavhengig av og i tillegg til andre lokale basisøkokliner. Opprinnelsestype: opprinnelse for vedaktige planter (OT–L) er utelatt fordi barkens pH og innhold av mineralnæringsstoffer [kalkinnhold (KA)] varierer innenfor hvert treslag, og fordi det synes som om barkegenskaper som sådan og ikke artstilhørighet er utslagsgivende for hvilke epifytter som finnes på et vertstre. Diameterklasse (DI) er utelatt fordi effekter av treets alder og utviklingsstadium på barken som livsmedium for epifytter anses fanget opp direkte av økoklinen substratstruktur: barkstruktur (ST–B).

Regional variasjon

Artssammensetningen på bark varierer sterkt langs klimarelaterte gradienter. Fordi luftfuktighet (LF) har så stor betydning for epifyttenes vekst, er trolig bioklimatiske seksjoner (BH) en viktigere kilde til regional variasjon i artssammensetning innenfor på bark enn bioklimatiske soner (BS). Både artsrikdom og mengde av epifytter øker fra kontinentale til oseaniske bioklimatiske seksjoner. Variasjon i artssammensetning på bark som er direkte relatert til utbredelsen av ulike treslag kommer til uttrykk som variasjon langs bioklimatiske soner (BS) fordi vedplanter som livsform, og alle varmekjære lauvtrær i særdeleshet, er begrenset til varmere bioklimatiske soner (BS). Denne variasjonen fanges også opp indirekte gjennom angivelse av dominanstype for de natursystem-typer livsmediet forekommer i.

Tilstandsøkokliner

Skogbruksvirksomhet og naturlige prosesser forårsaker tilstandsvariasjon i skogsmark og andre natursystemer der vedaktige planter er viktige. Denne tilstandsvariasjonen, som først og fremst kommer til uttrykk på bestandsnivå fordi bestandet er forvaltningsenheten på skogsmark, har stor betydning for organismer med tilknytning til bark (og livsmedium-hovedtypen på bark). Skalamessig svarer bestandsnivået omtrent til arealenheter på natursystem-nivå. Tilstandsvariasjon som er viktig for på bark kommer derfor hovedsakelig til uttrykk som variasjon langs tilstandsøkokliner innenfor den arealenheten på natursystem-nivået som ved-livsmediet befinner seg i. Direkte og indirekte effekter av tilstandsrelaterte tiltak i skogbestandene anses tilfredsstillende dekket opp gjennom tilstandsøkokliner som inngår i beskrivelsessystemene for relevante hovedtyper på natursystem-nivået:

• Tresjiktssuksesjonstilstand (TS)
• Tresjikttetthet (TT)
• Skogbestandsavgang (BA)
• Tetthetsreduksjon i skogbestand (TR)

Følgende økokliner anses mindre viktig:

• Sjiktning (SJ)
• Foryngelse (FY)

Epifyttiske arter, lav i særdeleshet, er følsomme for luftforurensninger. Helt fra begynnelsen av 1900-tallet har det vært kjent at NOx og svovelforbindelser påvirker den epifyttiske lavfloraen negativt. Tilstandsvariasjon relatert til luftforurensninger fanges opp av de to regionale tilstandsøkoklinene (se Artikkel 1: D3g):

• Eutrofieringstilstand (EU)

• Forsuringstilstand (SU)

Direkte støvpåvirkning, for eksempel i intensivt drevne jordbruksområder, langs grusveger, nær kalksteinsverk etc., kan også ha betydning for epifyttiske lavsamfunn.   Støvpåvirkning (tilførsel av partikler) er ikke inkludert som egen tilstandsøkoklin, blant annet fordi det er usikkert hvor stor relativ betydning denne faktoren har etter at effekter av det kjemiske innholdet i partiklene [for eksempel kalkstøv som fanges opp av kalkinnhold (KA) og gjødsling og sprøyting som fanges opp av miljøgifter og annen forurensning (MG), som inngår blant generelle tilstandsøkokliner i beskrivelsessystemet for natursystem-hovedtyper i fastmarkssystemer] er fanget opp.

Ingen nye tilstandsøkokliner er relevante i tillegg på livsmediumnivået.