Kakerlakker
Blattodea
Kakerlakkene er en liten orden med mellomstore til store vingede insekter. De fleste artene lever i tropiske og subtropiske strøk, men mange arter har tilpasset seg et liv i menneskeboliger og har slik klart å spre seg til alle deler av verden.
Kakerlakker har et ganske ensartet utseende, med flattrykt kropp, lange antenner og vanligvis to par vinger, hvorav framvingene er stive og læraktige. Det er imidlertid én artsgruppe som både i utseende og levevis avviker sterkt fra de øvrige kakerlakkene: termittene. Disse små, sosiale samfunnsbyggerne har tradisjonelt vært behandlet som en egen orden, men morfologiske og molekylære studier viser at de hører innunder kakerlakkene.
Antall og utbredelse
Kakerlakkene er en liten insektorden med om lag 7 300 beskrevne arter på verdensbasis. De forekommer på alle kontinenter utenom Antarktis, men er mest utbredt i tropene. I Norge finnes kun én frittlevende art, markkakerlakken (Ectobius lapponicus). Et titalls innførte arter kan påtreffes innendørs.
Anatomi
Kroppsbygning hos markkakerlakk
Viktige kjennetegn for kakerlakker er den flattrykte kroppen, det brede ryggskjoldet som delvis skjuler hodet, samt de korte men mangeleddete haletrådene. Hos vingede arter er den buede analribben i framvingen et godt kjennetegn.
Hunn av tysk kakerlakk med eggkapsel
Mange kakerlakker slipper eggkapselen rett på bakken, men hos tysk kakerlakk bærer hunnen kapselen med seg en tid. På bildet sees også det bakovervendte hodet som delvis skjules av ryggskjoldet.
Nymfe av markkakerlakk
Kakerlakkenes nymfer ligner små, vingeløse utgaver av de voksne, og lever stort sett på samme vis som dem.
Kakerlakkene er middels store til store, flattrykte insekter med hardt skall. De har vanligvis to par vinger, hvorav framvingen er stiv mens bakvingen er mer membranøs. Både fram og bakvinge har et meget omfattende ribbenett. I hvile ligger vingene flatt og overlappende over bakkroppen slik at de stive framvingene beskytter de sammenbrettede bakvingene. Halsskjoldet er stort og bredt, og hodet sitter helt eller delvis under dette og er rettet bakover slik at det mer eller mindre skjules ovenfra. Antennene er vanligvis meget lange, gjerne like lange som kroppen. Termittenes kroppsbygning avviker sterkt fra de øvrige kakerlakkene. Termittene er små og bløte med sylindrisk kropp og et stort og hardt, fremadrettet hode med korte antenner. Arbeiderkastene er blinde og vingeløse, mens de reproduktive kastene har øyne og som regel lange, membranøse vinger med et enklere ribbenett enn de øvrige kakerlakkene. Den følgende beskrivelsen av kakerlakkenes anatomi gjelder for de normale, ikke-sosiale kakerlakkene.
- Hodet er velutviklet og avrundet, og sitter mer eller mindre skjult under halsskjoldet med munndelene pekende bakover. Fasettøynene er store og nyreformede. Panneøynene mangler vanligvis, men to panneøyne kan finnes. Antennene er mangeleddete og lange, ofte like lange som eller lengre enn kroppen. Munndelene er bitende og har forholdsvis primitiv oppbygning.
- Brystet er bredt sammensveiset med bakkroppen, men det fremste brystsegmentet er delvis uavhengig av de to bakre. Dette segmentet er stort og danner det et bredt, flatt ryggskjold (pronotum) på ryggsiden.
- Framvingene er stive, brede eller smale og har et omfattende ribbenett. Analribben danner en karakteristisk bue fra vingefestet og til vingens bakkant. Hos noen arter er vingene forkortede eller mangler helt. Kortvingethet er spesielt vanlig blant hunnene. Hos langvingende arter overlapper vingene i hvile.
- Bakvingene er bredere og mer membranøse enn framvingene. Analfeltet er stort og har langsgående foldesoner som gjør at vingen kan foldes vifteaktig sammen i hvile.
- Beina er lange og er utrustet med kraftige torner. Det er alltid fem fotledd og to klør.
- Bakkroppen er kort og flattrykt. Begge kjønn har to mangeleddete men korte og kompakte halevedheng (cercier). Hunnen mangler eggleggingsrør.
Eggene legges opptil 50 sammen i en eggkapsel (ootheca). Eggkapselen er avlang, hard og blank, og kan være på lengde med bakkroppen. Hos noen arter slippes kapselen direkte på bakken, hos andre bærer hunnen rundt på den frem til eggene klekkes. Noen kakerlakker er levendefødende.
Nymfene ligner små, vingeløse utgaver av de voksne insektene. Hos vingede arter kommer vingeanleggene til syne som trekantede utvekster på bakkanten av de to bakre brystsegmentene på senere nymfestadier.
Ordenskjennetegn
Kakerlakker kan normalt kjennes på den flattrykte kroppsformen, det store flate ryggskjoldet, de lange antennene og det ovale hodet som sitter innunder ryggskjoldet og har munndelene pekende bakover. Et annet godt kjennetegn er de korte men mangeleddete cerciene på bakkroppen. Dette trekket finnes blant norske insekter også hos steinfluer, men disse kan lett skilles fra kakerlakkene på sin myke, sylindriske kropp. Hos vingede kakerlakkarter er den buede analribben i framvingen et bra kjennetegn.
Systematikk
Termittkoloni
Termitter er sosiale insekter og ligner lite på vanlige kakerlakker. Systematiske studier viser imidlertid at de hører til ordenen kakerlakker.
Kakerlakkene tilhører de hemimetabole insektene, det vil si insekter med ufullstendig forvandling. Familiesystematikken har vært noe ustabil, men ordenen deles vanligvis i seks familier: Blaberidae, Blattidae, Blattellidae, Cryptocercidae, Nocticolidae og Polyphagidae. To av disse forekommer i Norge: Blattellidae, som inkluderer vår hjemlige markkakerlakk, og Blattidae (den største familien), som inkluderer blant annet amerikansk kakerlakk og orientalsk kakerlakk.
I senere tid har man funnet ut at termittene, som i utseende og levevis tilsynelatende har lite med kakerlakkene å gjøre, faktisk utgjør en hyperderivert gruppe innenfor kakerlakkene. Termittenes nærmeste slektning er kakerlakkslekten Cryptocercus, som på engelsk kalles wood roaches («trekakerlakker»). Dette er en liten slekt med semisosiale kakerlakker som gir en god indikasjon på hvordan termittenes sosiale levevis har oppstått. Trekakerlakkene lever i råtnende ved hvor de graver ut gallerier. De har yngelpleie, og et monogamt kakerlakkpar holder sammen og fostrer opp avkommet gjennom de første tre årene av deres seksårige utvikling. I starten mater foreldrene nymfene med en næringsrik væske som de skiller ut fra anus. Med væsken overføres også en spesiell tarmsymbiont, en protist som gjør trekakerlakkene i stand til å bryte ned og nyttiggjøre seg av næringen i cellulose. Dette symbiotiske forholdet mellom protist og insekt finnes også hos de mest primitive termittene, og som hos trekakerlakkene må symbionten overføres til nyklekte individer via analsekret fra foreldre eller eldre søsken (samt overføres påny etter hvert hudskifte). Hos de høyerestående termittene har protistens rolle blitt erstattet av cellulosenedbrytende bakterier. Et unikt trekk ved trekakerlakker og termitter, som skiller dem fra andre sosiale insekter, er at unge nymfer tar del i stellet av sine eldre søsken og foreldre.
Termittene har tradisjonelt vært regnet som en egen orden, Isoptera, men ettersom stadig flere morfologiske og molekylære studier støtter slektskapet mellom termittene og trekakerlakkene, vil de sannsynligvis bli formelt inkludert i ordenen kakerlakker som en egen familie Termitidae.
Kakerlakkenes og termittenes nærmeste slektning blant de øvrige insektene er knelerne (Mantodea). Sammen danner de den godt støttede gruppen Dictyoptera. Denne inngår i en større gruppe, Polyneoptera, som også omfatter rettvinger, spøkelsesinsekter, steinfluer og saksedyr samt de mer obskure ordenene spinnfotinger, jordlus og grylloblattider. Det innbyrdes slektskapet mellom de polyneopteride ordenene er imidlertid fortsatt ikke fullt ut kartlagt.
Kakerlakkene hevdes ofte å være blant de mest primitive vingede insektene, med opphav så langt tilbake som i Karbon-tiden (358-296 millioner år siden). Det stemmer at det fantes mange kakerlakk-liknende insekter i Karbon (uformelt kalt «roachoids»), men disse utgjorde sannsynligvis stamformer til hele greinen Dictyoptera. Ordenen kakerlakker kan sannsynligvis bare spores til et felles opphav i Jura-tiden (207-151 millioner år siden).
Økologi og livssyklus
Livssyklus hos tysk kakerlakk
.jpg){kind=link}
Hann av markkakerlakk
Markkakerlakken er vår eneste frittlevende kakerlakkart. Den er vanlig utendørs over det meste av landet.
Kakerlakkene er altetende landdyr, og de fleste artene er hjemmehørende i fuktige, tropiske skogsmiljøer hvor de livnærer seg av plante- og dyrerester på skogbunnen og i mindre grad i vegetasjonen. Hunnene legger eggkapslene på bakken eller bærer dem rundt på bakkroppsspissen frem til eggene klekker. Nymfene lever i samme biotop som de voksne og livnærer seg av samme kost. Relativt få arter har klart å tilpasse seg klimaet i tempererte strøk, og hos oss finnes bare én frittlevende art: markkakerlakken (Ectobius lapponicus). Denne er utbredt over hele landet og kan påtreffes i ulike biotoper, men kanskje særlig i rik engvegetasjon. De fleste kakerlakker er dårlige flygere, men markkakerlakken tar ofte til vingene for å fly korte strekninger.
Kakerlakkene er mest kjent som skadedyr i boliger, restauranter og storkjøkkener. De varmekjære alteterne har funnet gode leveforhold i våre boliger, og mange arter har dermed blitt spredd til alle deler av kloden og kan finnes i innendørsmiljøer i alle større byer. Flere arter har etablert seg i Norge, deriblant tysk kakerlakk (Blattella germanica), amerikansk kakerlakk (Periplaneta americana) og orientalsk kakerlakk (Blatta orientalis). Kakerlakker gjør ikke særlig direkte skade i hus, og det største problemet er at de produserer store mengder avføring. De kan overføre bakteriesykdommer gjennom avføringen, men kakerlakker er ikke viktige sykdomsvektorer. Kakerlakker er vanligvis lyssky og gjemmer seg om dagen i sprekker og hull. Når man først legger merke til dem, er det gjerne en indikasjon på en allerede svært stor skjult populasjon.
Termittene utgjør en mer alvorlig trussel som skadedyr da de kan gjøre store materielle skader i hus. Termittene kan bryte ned og nyttiggjøre seg av cellulose, og de grunnlegger gjerne koloniene i treverk som over tid hules ut og svekkes til det raser sammen. Termitter finnes foreløpig ikke i Norge, men flere arter er på ekspansjon nordover. Vi kan forvente at termitter vil etablere seg her som resultat av stadig varmere klima.
Referanser
Chinery M (1978). Insektleksikon i farger. Tiden Norsk Forlag, Oslo. 352 sider.
Deitz LL, Nalepa C og Klass K-D (2003). Phylogeny of the Dictyoptera re-examined (Insecta). Entomologische Abhandlungen 61 (1). 69-91.
Grimaldi D og Engel MS (2005). Evolution of the Insects. Cambridge University Press, New york. 755 sider.
Inward D, Beccaloni G og Eggleton P (2007). Death of an order: a comprehensive molecular phylogenetic study confirms that termites are eusocial cockroaches. Biology Letters 3. 331-335.
Larsson SG (1966). Insekter. Almindelig del. Danmarks Fauna 71. Dansk Naturhistorisk Forening. G.E.C. Gads Forlag, København, Danmark. 313 sider.
Wikipedia. http://no.wikipedia.org/wiki/Markkakerlakk. Lastet ned 10.02.2014
Zhang Z-Q (2011). Phylum Arthropoda von Siebold, 1848. I Zhang Z-Q (Ed.): Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness. Zootaxa 3148. 99-103.