Vepser
Hymenoptera

• Innhold
• Kunnskapsgrunnlaget
• Avgrensninger og definisjoner
• Antall rødlistearter 
• Årsak til rødlisting
• Endringer fra 2015 til 2021
• Ekspertkomité
• Takk
• Referanser
• Siden siteres som:

Vepseordenen er vår mest artsrike insektorden og omfatter en rekke arter med stor økologisk og økonomisk betydning. Dette gjelder for eksempel humler og andre villbier som omfatter flere viktige pollinatorer. Honningbien, som i Norge er å regne som et husdyr, er viktig både som honningprodusent og pollinator. Det sies at nesten 9 av 10 av verdens blomsterarter pollineres av insekter (Ollerton mfl. 2011) og omtrent 1/3 av maten vi spiser stammer fra planter som er insektpollinert (IPBES 2016). En annen viktig gruppe er maur (Formicidae) som tilhører de mest suksessfulle insektene på jorda, og har en dominerende plass både i naturlige og menneskeskapte miljøer. Maur spiller en avgjørende rolle i regulering av jordas økosystemer, først og fremt i kraft av sitt enorme antall. De er viktige både i regulering av skadedyr, frøspredning av planter og omsetning av næringsstoffer, og utfører således svært viktige økosystemtjenester (Folgarait 1998).

De fleste vepsearter danner ikke samfunn, men lever enslige som rovdyr eller parasitter på andre insekter og edderkoppdyr, eller som galledannere på planter. Disse er viktige i bestandsregulering av andre insektarter og er med på å opprettholde artsmangfoldet i naturen (Ramsden mfl. 2017). Parasittiske vepsearter benyttes stadig oftere av mennesker i biologisk kontroll av skadedyr istedenfor kjemiske sprøytemidler.

Veps eller årevinger (Hymenoptera) deles inn i underordnene planteveps (Symphyta) og stilkveps (Apocrita). Stilkvepsene kan deles videre i parasitiske veps (Parasitica) og broddveps (Aculeata). Det er blant broddvepsene vi finner kjente vepsegrupper som maur, sosiale stikkeveps, bier og humler.

Larvene til plantevepsene spiser hovedsakelig blad eller nåler fra ulike planter. Noen minerer også blad og stengler. En stor gruppe er galledannere på vier, pil og selje Salix, mens enkelte arter borer også i tre. I alpine- og arktiske strøk utgjør plantevepser den mest artsrike gruppen herbivore (plantespisende) insekter. Parasittiske veps er hovedsakelig parasittoider på andre invertebrater og kan ha et endo- eller ektoparasittisk levesett. De fleste parasitterer larver, men alle livsstadier hos insekter kan angripes avhengig av hvilken gruppe parasittveps det er snakk om. Videre er noen arter artsspesifikke i sitt vertsvalg, mens andre er mer generelle f.eks. innenfor en familie av vertsinsekter. Hos broddveps er de mest primitive gruppene parasittiske, slik som gullveps (Chrysididae), kloveps (Dryinidae) og flathodeveps (Bethylidae). Andre broddveps er spesialiserte rovdyr, men bier og humler er planteetere som lever av pollen og nektar. Hos mange vepsearter oppsøker de voksne insektene blomster hvor de spiser pollen. De ulike artenes spredningsbiologi er trolig svært forskjellig, men lite er kjent omkring dette. Mange arter, særlig blant broddvepser, er varmekjære og er knyttet til naturtyper med høy solinnstråling slik som sandområder.

Kunnskapsgrunnlaget

Kunnskapsnivået for vepser i Norge er svært varierende. Når det gjelder broddvepser, har vi sett et enormt kunnskapsløft de siste årene som en følge av økt satsing og spesifikt fokus på pollinerende insekter (f.eks. Paukkunen mfl. 2014, Ødegaard mfl. 2015a, Ødegaard mfl. 2015b). En rekke inventeringer er utført, og store mengder museumsmateriale er artsbestemt og revidert de siste årene. Artskart (Artsdatabanken 2015) har vært en viktig kilde til kunnskap. Broddvepser er på mange måter enklere å kartlegge enn andre insektgrupper da de ofte er sterkt knyttet til bestemte naturtyper. Mange av artene er også relativt enkle å oppdage. Dette har medført at kunnskapen om broddvepser i Norge nå er i store trekk på nivå med de best kjente insektgruppene ellers.

For enkelte grupper av plantevepser er artenes utbredelse etter hvert forholdsvis godt kjent. Dette skyldes økt fokus på innsamling og bestemmelse av materiale i museumssamlingene gjennom de siste 10–15 årene. Allikevel er det store utfordringer innen enkelte grupper. Dette gjelder spesielt gruppen Nematinae som er en artsrik gruppe innenfor familien bladvepser (Tenthredinidae) med stor utbredelse i nordlige og alpine strøk av Norden. Vi antar at det fortsatt finnes en rekke arter i Norge som ikke er oppdaget, og de taksonomiske utfordringene er svært store.

Når det gjelder parasittiske vepser har vi fremdeles store utfordringer knyttet til kunnskapsnivået. Dette skyldes først og fremst det enorme artsantallet, lav taksonomisk kunnskap, lite og vanskelig tilgjengelig bestemmelseslitteratur og gjennomgående lav interesse for ordenen både blant amatører og fagfolk. Vi har likevel sett en betydelig økt satsing og kunnskapsoppbygging på mange parasittiske vepsegrupper de siste årene, spesielt gjennom Artsdatabankens Artsprosjekt. Dette har medført at vi nå i langt større grad enn ved forrige vurdering kjenner til hvilke arter som finnes i Norge, og kan si noe om deres bestandsstatus. Vi har derfor vurdert over 600 arter mer enn i 2015 innenfor parasittiske veps.

Avgrensninger og definisjoner

For vepser omfatter vurderingene fastlandsdelen av Norge. I Rødlista 2021 er alle familiene innen plantevepser behandlet, med unntak av noen artsgrupper innen bladvepser (Tenthredinidae) der kunnskapsnivået er for lavt. Alle broddvepsene (Aculeata) er behandlet, mens for parasittvepser (Parasitica) er overfamiliene Evanoidea, Cynipoidea, Proctotrupoidea, Diaprioidea, Ceraphronoidea, Platygastroidea, samt utvalgte grupper innen Chalcidoidea behandlet.

Totalt 1762 arter av vepser er behandlet for Rødlista 2021, hvorav 1581 er vurdert (410 planteveps, 586 parasittiske veps og 585 broddveps). Vurderingene omfatter en revisjon av alle de 954 artene som ble vurdert til Rødlista 2015, og en revisjon av de parasittiske artene som ble vurdert i 2010, samt en førstegangsvurdering av de resterende artene i overfamiliene som er nevnt over. I tillegg ble det gjort en kritisk gjennomgang av artene i kategorien livskraftig LC fra 2015.

De vanskeligste og mest sensitive faktorene for utfallet av rødlistekategori ligger i vurderingene av beregnet forekomsareal/utbredelsesområde (basert på maks og min. verdier), fragmenteringsgrad og tilbakegang under B-kriteriet. Her har vi så langt som mulig fulgt IUCN sine retningslinjer (IUCN 2019). Det viktigste kriteriet for beregning av forekomsareal/utbredelsesområde er en vurdering av hvor godt arten er ettersøkt i potensielle forekomstarealer. Her vil også artenes utbredelsespotensial i Norge være avgjørende.

Retningslinjene for bruk av underkriteriet kraftig fragmentering har vært at > 50 % av individene finnes i små og isolerte delpopulasjoner der reetablering av utdødde delpopulasjoner er svært lite sannsynlig. Den kritiske avstanden mellom delpopulasjonene er avhengig av den enkelte arts sprednings- og etableringsevne og vurderes derfor individuelt, men et utgangspunkt har vært at delpopulasjoner adskilt med mer enn 50 km regnes som isolerte. Det har imidlertid vært svært nyttig å kunne bruke den nasjonale tilpasningen trolig kraftig fragmentert i tilfeller der svakt kunnskapsgrunnlag har gjort det vanskelig å vurdere om bestanden er fragmentert i henhold til retningslinjene eller ikke.

Vi har vurdert tilbakegang gjennom å kombinere funnfrekvens med ettersøkingsgrad, og ved å bruke arealstatistikk for habitattyper der dette finnes. Vi har også sett på trender i naboland, særlig for arter der datagrunnlaget i naboland er bedre, og der påvirkningsfaktorene i stor grad er de samme som hos oss. Mange arter, særlig i de mest alvorlige rødlistekategoriene, har svært få forekomster (ofte 1–10). Det kan være vanskelig å avgjøre trender i populasjonsutvikling i et så lite datamateriale. I disse tilfellene har derfor utviklingen av habitatene i utbredelsesområdet vært viktigere enn usikre endringer i funnfrekvens.

Vepser har vanligvis kort generasjonstid, og vurderingene er basert på et tidsintervall på 10 år ved bruk av A og C- kriteriet, etter IUCN sine retningslinjer. Denne tidsrammen oppfattes som relativt kort for å si noe om bestandssvingninger hos insekter pga. mangel på overvåking og for dårlig oppdatering av kunnskapsgrunnlaget. Siden datatilfanget på enkeltarter over en 10-års periode oftest er ganske lite, og i de fleste tilfeller alt for lite til å oppdage trender. Selv ved ekstrapolering av trender over lengre tidsperioder er datagrunnlaget svært tynt. A-kriteriet populasjonsreduksjon er derfor i svært liten grad brukt hos vepser bortsett fra arter knyttet til kulturlandskap i rask endring. C-kriteriet liten populasjon og pågående bestandsreduksjon krever kunnskap om individtallene i populasjonen, og er derfor lite egnet for insekter, men hos sosiale insekter kan kriteriene C og D1 antall reproduserende individ bli utslagsgivende siden antall individer er forholdsvis lavt hos f.eks. maur, humler og stikkevepser. Antall reproduserende individer hos sosiale insekter er beregnet som antall dronninger × 10 (potensielle dronninger) × 2 (for hanner) (IUCN, 2019). Den nåværende bruken av kategorien datamangel DD for vepser omfatter særlig arter med svært få nyere funn, kombinert med dårlig kunnskap om spesifikke habitatkrav, og negative påvirkningsfaktorer.

Totalt er 41 vepsearter ikke egnet for vurdering, kategori ikke egnet NA. Dette er i hovedsak fremmede arter eller arter som vi antar ikke har reprodusert i Norge i mer enn 10 år sammenhengende siden 1800 eller arter som feilaktig er rapportert fra Norge. Totalt 140 vepser innenfor gruppene er satt til ikke vurdert NE fordi det er taksonomisk usikkerhet rundt artene eller svært dårlig kunnskap om forekomst i Norge. 

Antall rødlistearter 

Rødlista for 2021 inkluderer 338 vepsearter. Totalt er 232 arter vurdert til kategoriene kritisk truet CR (15), sterkt truet EN (40), sårbar VU (93) eller nær truet NT (84), mens 87 arter er vurdert til kategorien datamangel DD. Videre antar vi med stor sikkerhet at 19 arter har forsvunnet fra Norge (kategori regionalt utdødd RE).

Årsak til rødlisting

De aller fleste artene av vepser er rødlistet med basis i B-kriteriet, vanligvis begrenset forekomstareal B2 i kombinasjon med underkriteriet pågående reduksjon av kvalitet og/eller areal av artens habitat. For en del arter har det også vært aktuelt å bruke underkriteriet kraftig fragmentering, eller trolig kraftig fragmentering som gir en noe lavere kategori. Dette er først og fremst et uttrykk for at B-kriteriet fungerer best for å vurdere insekter, men det er også et utslag av at Norge har relativt begrensete og fragmenterte arealer som er potensielle leveområder for varmekjære arter. Slike arter er i første omgang geografisk begrenset til kystnære områder på Sør-Østlandet og i andre omgang til spesifikke naturtyper. Denne regionen tilhører de tettest befolkete områdene i Norge, noe som medfører at artenes leveområder utsettes for negative påvirkningsfaktorer.

I de tre tilfellene der A-kriterier populasjonsreduksjon har vært brukt, har vi basert dokumentasjonen av bestandsnedgang på antatt redusert forekomstareal, utbredelsesområde og/eller habitatkvalitet i de forutgående 10 årene (A2) eller framtidig reduksjon kommende 10 år (A3).

D2-kriteriet begrenset forekomstareal eller antall lokaliteter har blitt vurdert for alle arter, men er gjeldende kriterium for bare 5 arter. Dette skyldes at mange slike små populasjoner også er i tilbakegang, og dermed blir B-kriteriet overstyrende for hvilken rødlistekategori arten oppnår. C liten populasjon og pågående populasjonsreduksjon og D1 antall reproduserende individer kan brukes på sosiale insekter siden antall reproduserende individer ofte blir påfallende lave, men kriterium D1 har ikke vært utslagsgivende for noen arter. C-kriteriet er gjeldende kriterium kun fire ganger.

En rekke faktorer kan påvirke populasjonsutviklingen hos vepser. For en del broddvepsarter skyldes tilbakegangen forandringer i jordbrukets kulturlandskap, med tap av egnete plasser til å legge reir (åpen soleksponert sandjord, hule trær, soleksponert død ved som tørrgadd (stående trestammer) eller ubehandlete trevegger, steinurer osv.). I tillegg er reduksjon i arealer av blomsterenger, bruk av sprøytemidler og kunstgjødsel viktige årsaker til tilbakegang. De sistnevnte faktorene påvirker spesielt biene som i stor grad er spesialiserte pollinatorer. En rekke arter av broddvepser er også knyttet til åpne sandområder og varme jordskrenter, og påvirkes negativt av reduksjon av slike naturtyper. Klimaendringer er angitt som påvirkningsfaktor for fire arter.

Endringer fra 2015 til 2021

I Rødlista for 2015 ble kun gruppene plantevepser og broddvepser vurdert. Denne revisjonen omfatter plantevepser og broddvepser, samt gruppene av parasittveps som sist ble vurdert i 2010, i tillegg til flere nye grupper av parasittveps. Rødlista for 2021 inkluderer 338 arter av vepser til forskjell fra 239 arter i Rødlista for 2015. Denne forskjellen skyldes i hovedsak at flere arter er vurdert i 2021.

Totalt er 63 plantevepser,187 broddvepser og 93 parasittvepser er rødlistet i 2021, mot 49 plantevepser og 190 broddvepser i 2015. Totalt 5 planteveps- og 16 broddvepsarter har gått ut av Rødlista siden 2015, mens 6 broddveps- og 18 plantevepsarter har kommet inn på rødlista i 2021.

Totalt 208 arter har fått endret kategori siden 2015, men det er sjelden at disse endringene utgjør mer enn ett trinn på kategoriskalaen. Ingen arter som ble vurdert til regionalt utdødd RE i 2015 er gjenfunnet i siste periode. Totalt 19 arter av vepser regnes nå som regionalt utdødd. Av disse er 12 bier, 4 murervepser, én graveveps og to plantevepser.

Årsaken til endringene i kategori fra 2015 til 2021 skyldes i hovedsak økt kunnskap om utbredelse og habitatbruk gjennom omfattende kartleggingsvirksomhet de siste fem årene som følge av Artsprosjekter på dårlig kjente grupper. For godt kjente grupper som humler, har også rapportering til Artsobservasjoner og Artskart vært viktig. Når det gjelder bruken av kriterier, er det små endringer.

Ekspertkomité

Ekspertkomiteen har bestått av leder Frode Ødegaard, Markus Sydenham, Arnstein Staverløkk og Ole J. Lønnve.

Takk

Roald Bengtson takkes for bidrag til vurderingene av humler og rødknappsandbie.

Referanser

Artsdatabanken (2015). Artskart 1.6

Folgarait PJ (1998). Ant biodiversity and its relationship to ecosystem functioning: a review. Biodiversity & Conservation 7:1221–1244.

IPBES (2016). Summary for policymakers of the assessment report of the Intergovernmental Science-Policy Platform on Biodiversity and Ecosystem Services on pollinators, pollination and food production. SG Potts, VL Imperatriz-Fonseca, HT Ngo, JC Biesmeijer, TD Breeze, LV Dicks, LA Garibaldi, R Hill, J Settele, AJ Vanbergen, MA Aizen, SA Cunningham, C Eardley, BM Freitas, N Gallai, PG Kevan, A. Kovács-Hostyánszki, PK Kwapong, J Li, X Li, DJ Martins, G Nates-Parra, JS Pettis, R Rader, and BF Viana (eds.). Secretariat of the Intergovernmental Science-Policy Platform on Biodiversity and Ecosystem Services, Bonn, Germany. 36 s

IUCN Standards and Petitions Committee (2019). Guidelines for Using the IUCN Red List Categories and Criteria. Version 14. Prepared by the Standards and Petitions Committee. Downloadable from http://www.iucnredlist.org/documents/RedListGuidelines.pdf

Ollerton J, Winfree R og Tarrant S (2011). How many flowering plants are pollinated by animals? Oikos 120: 320–326.

Paukkunen J, Rosa P, Soon V, Johansson N og Ødegaard F (2014). Faunistic review of the cuckoo wasps of Fennoscandia, Denmark and the Baltic countries (Hymenoptera: Chrysididae). Zootaxa 3864: 1–67

Ramsden M, Menendez R, Leather SR og Wäcker F (2017). Do natural enemies really make a difference? Field scale impacts of parasitoid wasps and hoverfly larvae on cereal aphid populations. Agricultural and Forest Entomology 2:139–145.

Ødegaard F, Staverløkk A, Gjershaug JO, Bengtson R og Mjelde A (2015a). Humler i Norge. Kjennetegn, utbredelse og levesett. Norsk institutt for naturforskning, Trondheim

Ødegaard F, Staverløkk A, Olsen KM og Gjershaug JO (2015b). Towards a new era for the knowledge of ants (Hymenoptera, Formicidae) in Norway? Nine species new to the country. Norwegian Journal of Entomology 62: 80–99