Sopper
Fungi

• Innhold
• Kunnskapsgrunnlaget
• Avgrensninger og definisjoner
• Antall rødlistearter 
• Årsak til rødlisting
• Endringer fra 2015 til 2021
• Ekspertkomité
• ​Takk
• ​Referanser
• Siden siteres som:

Soppriket (Fungi) omfatter mange lite kjente grupper, særlig av mikrosopp, som lever en «skjult tilværelse» med ørfine sopptråder (mycel) i jordsmonn, ved og andre organiske substrater. I rødlistesammenheng er bare storsopper vurdert, dvs. makroskopisk godt synlige arter (>1-2 mm). Denne teksten omhandler derfor kun storsopper. Soppriket inkluderer også lav, der sopptrådene lever i samliv med celler av alger og/eller blågrønnbakterier. Lavene rødlistevurderes av lavkomitéen.

De fleste sopparter er knyttet til skog, og de fleste rødlistede soppartene har også sitt hovedhabitat i skog. Dernest følger visse typer ekstensivt skjøttete kulturlandskap (semi-naturlig eng, som beitemark), samt enkelte typer naturlig åpne habitater, som åpen kalkmark. Basert på soppens levesett samt delvis tilhørighet til naturtype og påvirkningsfaktorer er det naturlig å dele de rødlistevurderte soppene i vedboende og jordboende sopper. De jordboende artene kan videre deles inn i tre grupper, slik at vi til sammen får fire økologiske hovedgrupper av sopper som vi gjerne opererer med i rødlistesammenheng: vedboende sopper, beitemarksopper, mykorrhizasopper og jordsaprotrofer. Beitemarksoppene behandles atskilt fra jordsaprotrofene fordi de er sterkt knyttet til semi-naturlig eng, og fordi de har en ukjent og trolig annerledes livsstrategi. De jordboende sekksporesoppene (som morkler og begersopper) er plassert under jordsaprotrofer, selv om en del trolig danner mykorrhiza. I tillegg kommer enkelte rust- og sotsopper som er vertspesifikke parasitter på planter. Dessuten har vi vurdert små sekksporesopper (ascomyceter) som vokser på rødlistede karplanter som parasitter eller saprotrofer (dvs. ikke ved- eller jordboende).

Vedboende sopper inkluderer i hovedsak poresopper Polyporales og barksopper Corticiales, samt en del vedboende fingersopper, køllesopper, piggsopper, kjernesopper og enkelte skivesopper. Dette er arter som lever i ved, men også på barken på trær. De fleste rødlistede artene i denne gruppen er knyttet til liggende død ved, gjerne grovere læger, men en del er også knyttet til mer eller mindre levende, stående trær. Død ved utgjør et svært variert habitat, med mange økologiske faktorer av stor betydning for artene her, slike som treslag, treets veksthastighet/hardhet, dødsårsak, nedbrytningsstadier og grovhet/størrelse på læger (de Jong mfl. 2004, Berglund mfl. 2011, Stokland mfl. 2012, Nordén mfl. 2013, Ovaskainen mfl. 2013). Mange arter er relativt lite habitatspesifikke, men har gjerne preferanser for ett eller noen få treslag, og mange er enten sterkt knyttet til bartrær eller lauvtrær. Særlig er mange arter registrert på gran, furu og osp (Ødegaard mfl. 2006, Bendiksen mfl. 2008, Gaarder og Hofton 2010), men også alm og ask har et stort antall arter (Jordal 2006, Gaarder mfl. 2011, Nordén mfl. 2015), og et knippe arter vokser bare på eik (Sverdrup-Thygeson mfl. 2010). De vedboende soppene har gjerne en mindre streng tilknytning til bestemte skogtyper enn jordboende sopper. Men f.eks. en del granskogsarter foretrekker rike, høyproduktive granskoger i lavlandet, gjerne sprekkedaler og bekkekløfter med høgstaude-lågurtmark. En del vedboende arter har klare utbredelsesmønstre, og følger ikke sitt vertstreslag i hele landet (Gaarder og Hofton 2010). For eksempel har mange arter på gran og furu en østlig, kontinental taigautbredelse, og tynnes ut sør- og vestover i Norge. Tilsvarende har mange arter som vokser på osp et sørøstlig tyngdepunkt, knyttet til varmere, boreonemorale-sørboreale områder, og i de varmeste områdene kommer det også inn en rekke arter knyttet til edellauvtrær. Dette medfører at visse regioner, særlig på Øst- og Sør-Østlandet, har høy konsentrasjon av vedboende rødlistearter. Arter tilknyttet alm framviser dog et noe annet mønster, med tyngdepunkt i lavlandet på vestsiden av Oslofjorden og indre fjordstrøk på nordlige Vestlandet (Gaarder mfl. 2011).

Mykorrhizasopper brukes her om ektomykorrhizasopper, og omfatter arter som lever i symbiose med trær, på trerøtter. De rødlistete mykorrhizasoppene er i stor grad knyttet til et fåtall av sjeldne naturtyper som vurderes å være i tilbakegang. Slike sjeldne naturtyper med stort antall og høy tetthet av rødlistearter, inkludert mange habitatspesialister, betegnes gjerne som hotspot-habitater (Sverdrup-Thygeson mfl. 2007, Evju mfl. 2015). Flertallet av de rødlistete mykorrhizasoppene er sterkt knyttet til kalkrik grunn (kalksopper), og mange arter danner mykorrhiza kun med ett eller noen få treslag som gran, furu, eik, lind og hassel. Kombinasjonen av dette gir ofte snevre habitatkrav, og mange habitatspesialister som bare eller nesten bare er knyttet til ett hotspot-habitat. De rikeste hotspot-habitatene for rødlistede mykorrhizasopper (og en del andre, jordboende sopper) er kalklindeskog, lågurteikeskog, rik rasmarkslindehassel-skog, kalkfuruskog og kalkgranskog (se bl.a. Brandrud 2007, 2011, 2013, Brandrud mfl. 2011, Brandrud og Bendiksen 2018). Dessuten er en del beitemarksopper og saprotrofer sterkt knyttet til åpne kalktørrenger (åpen, grunnlendt kalkmark). Kalkområdene i Grenland og i Indre Oslofjord, som huser både edellauvskog, barskog og tørreng på kalkgrunn, har trolig de største konsentrasjonene av rødlistete jordboende sopper i Norge (Evju mfl. 2015). Hvert av disse kalkområdene (f.eks. kalkområdet i Skien-Porsgrunn-Bamble) har mer enn 100 kjente rødlistete, jordboende sopparter, og mange ukjente som ennå ikke er kartlagt, og huser i virkeligheten anslagsvis mer enn 200 slike arter.

Beitemarksopper omfatter arter som hovedsakelig er knyttet til beitemark og tradisjonelle slåtteenger (semi-naturlig eng), som har vært lite utsatt for gjødsling og jordbearbeiding, og som gjerne har en lang driftshistorie med beiting og slått. Mange av artene kan iblant også opptre i skog, helst kalkskog eller edellauvskog (Jordal mfl. 2016). Flere sjeldne eller kravfulle arter av beitemarksopper har en tendens til å vokse sammen med andre kravfulle arter på små arealer i semi-naturlig eng (Bratli mfl. 2011, 2014). Man vet relativt lite om hva som skiller disse områdene fra omkringliggende enger, men de kjennetegnes som regel av lang beitekontinuitet, er ikke gjødslet eller jordbearbeidet, og mange er kalkrike i tillegg. Et sannsynlig fellestrekk er knapphet på næringsstoffer som fosfor, og dette kan være et sterkt konkurransefortrinn for disse artene. Slike utforminger utgjør i dag en meget liten andel av arealet av kulturmarkseng. Eksempler på arter som viser sterk klumpvis utbredelse er blant annet omtalt av Jordal (2002, tabell 11).

Jordsaprotrofene er en heterogen gruppe slik de er avgrenset her, og omfatter alle jordboende sopparter som ikke med sikkerhet kan føres til mykorrhizasoppene eller som kan defineres som beitemarksopper. Gruppen består imidlertid i hovedsak av arter som lever i strøsjikt (strøsopper; på blad/nålestrø og småpinner), humus og moldjord. De hotspot-habitatene som huser flest truete jordsaprotrofer er kalktørreng og kalkberg (åpen, grunnlendt kalkmark) (Bakkestuen mfl. 2014). I disse naturtypene finner vi en rekke svært sjeldne arter som kan betegnes som et steppe-element i norsk funga. Steppe-elementet omfatter i hovedsak en del arter innenfor buksoppslekter som jordstjerne Geastrum, styltesopp Tulostoma og skålrøyksopp Disciseda. Elementet er i Norge klart best utviklet omkring indre Oslofjord-Tyrifjorden, og nord i Gudbrandsdalen. Nylig brente områder er bokstavelig talt en ”hotspot” for jordboende arter. Brannsopper er en gruppe arter som er helt eller nesten definert tilknyttet og antatt avhengig av brannflekker/bålflekker eller skogbrannfelter og omfatter totalt drøyt 50 arter i Norge (Brandrud mfl. 2010). Flere av disse artene er trolig mykorrhizadannere, men hele gruppen av brannsopper er her ført til jordsaprotrofer.

Kunnskapsgrunnlaget

Kunnskapsgrunnlaget for sopper er i rask økning. Dette skyldes en omfattende, målrettet kartlegging av rødlistearter som har akselerert de siste 15-20 årene, kartlegging av lite kjente grupper gjennom Artsdatabankens Artsprosjekt, samt en generelt økt registrering av storsopper av soppinteresserte i Artsobservasjoner. Det foregår i økende grad kartleggingssamlinger for soppinteresserte, bl.a. i regi av Norges Sopp- og Nyttevekstforbund og Sabima, og det foregår mye kartlegging av rødlistearter i forbindelse med kartlegging av forvaltningsviktige naturtyper. For eksempel har den fylkesvise kartleggingen av kalkskog gitt et betydelig kunnskapsløft for jordboende sopp i Nedre Telemark, Gudbrandsdalen og Nord-Trøndelag. For mykorrhizasopp i kalkbarskog har kunnskapstilfanget økt betraktelig også utenfor de «klassiske» og godt soppkartlagte kalkdistriktene i Oslofeltet og Midt-Norge, inkludert mye ny kunnskap om slike arter i «grunnfjells-kalkbarskog». For vedsopp har kunnskapstilfanget vært stort i mange deler av landet, bl.a. Pasvik (Finnmark), deler av Telemark og Buskerud, og ikke minst Oslofjordsregionen. Samlet sett har vi kanskje et av de beste datagrunnlag i Europa for å kunne rødlistevurdere sopparter. Men det er langt igjen til kunnskapen er tilfredsstillende; når vi under de enkelte, vurderte arter anslår at vi gjerne kjenner ca. 10-20 % av de totale forekomster. Det er viktig at det også framover stimuleres til fortsatt artskartlegging, slik at vi kan fortsette å øke kunnskapsgrunnlaget, og kunne gjøre bedre og mer uttømmende rødlistevurderinger.

Gjennom Artsprosjektet er det de siste ti årene rapportert størrelsesorden 500 nye sopparter for Norge. Det er for eksempel registrert mer enn 80 nye arter av hhv. slørsopper Cortinarius og kjernesopper Sordariomycetes. Gjennom fokus på kartlegging av rødlistede naturtyper (f.eks. kalkedellauvskog med kalklindeskog, Framstad og Bendiksen 2018) og utvalgte substrater (f.eks. grove almetrær), har det blitt funnet mange svært sjeldne habitatspesifikke arter, som dermed også er kvalifisert til rødlisting. Foreløpig er det ingen tegn til reduksjon i frekvensen av nyfunn av rødlistekandidater, og begge de to siste rødlistene er preget av de mange nye artene som er funnet i truete naturtyper. En må regne med at nye arter vil fortsette å rykke inn på Rødlista også i framtidige rødlisterevisjoner. Det er viktig å understreke at de mange nye artene for Norge etter alt å dømme har vært her lenge, dvs. de er funnet nå fordi vi leter mer og med bedre metodikk, ikke fordi disse artene nylig har kommet inn i Norge f.eks. grunnet varmere klima. Foreløpig er det i Norge dokumentert svært få sopparter som sprer seg på grunn av endret klima.

Økt kartlegging og løpende taksonomiske revisjoner, inkludert nye genetiske data, gir grunnlag for å vurdere flere arter, herunder mange nye arter for Norge. Nye, genetiske data (DNA-strekkoding) har vist at det som vi tradisjonelt har betraktet som én art, ofte kan være to, eller også tre arter, som gjerne kan skilles på morfologiske og økologiske egenskaper. Samtidig indikerer sekvensdata at det er behov for nærmere utredning av flere artskomplekser, f.eks. hos jordsaprotrofene. En del grupper her står fortsatt som ikke vurdert NE, f.eks. de fleste artene av kjeglesopp Conocybe, blekksopper Coprinus s. lat. og sprøsopp Psathyrella.

Selv om vår kunnskap om rødlisteartene øker raskt, er fortsatt det store flertallet av forekomstene ukjente. Vi antar som nevnt over at vi i dag kjenner ca. 10 – 20 % av de reelle forekomstene for mange av artene. Dessuten mangler vi fortsatt kunnskap om bestandsutvikling over tid hos sopper. Derfor er vi helt bundet av en indirekte vurdering, dvs. vi må primært vurdere tilbakegang av soppenes livsmiljøer; habitater og substrater, for å kunne vurdere artenes risiko for utdøing. Vi er dermed helt avhengig av kunnskap om soppenes tilknytning til bestemte habitater/substrater, samt deres respons på arealmengde og fragmenteringseffekter av habitatet. Mange sopper er spesialister, knyttet til ett eller et fåtalls habitater/substrater, og ofte har vi god kunnskap om disse habitatspesialistene og deres habitater. For flere truete naturtyper er det nå laget lister over habitatspesifikke arter (Brandrud mfl. 2011, Brandrud og Bendiksen 2018, Jordal mfl. 2016). Vår kunnskap om soppenes habitat­tilknytning henter vi primært fra nasjonale artsdata, fra økologisk litteratur, taksonomiske revisjoner, samt fra studier av hotspot-habitater med ansamling av slike habitatspesialister, dessuten erfaringsbasert kunnskap blant medlemmene i ekspertgruppa og resten av fagmiljøet i Norge. Men vi bruker også kunnskap om habitat/substrat-tilknytning for rødlisteartene fra de andre nordiske landene, eventuelt også fra andre deler av Europa.

Kunnskap om endringer og tilbakegang av habitater/substrater hentes fra arealstatistikk (f.eks. skogstatistikk fra Landsskogtakseringen om utvikling av død ved og naturskog; Storaunet og Rolstad 2015, 2020) og Norsk rødliste for naturtyper (Artsdatabanken 2018). Rødlista for naturtyper er betydelig vektlagt i våre rødlistevurderinger. Enkelte hotspot-habitater for sopp i skog som ikke er grunntyper i NiN-systemet, er ikke vurdert som sådan i Rødlista for naturtyper. Dette gjelder eksempelvis kalklindeskog, tørre kalkgranskoger og rike hasselkratt. Disse inngår imidlertid i videre definerte vurderingsenheter som er truet, og disse hotspot-habitatene er her vurdert å være i tilbakegang, også med støtte i andre utredninger (jf. Aarrestad mfl. 2001, Brandrud og Bendiksen 2018). Parallelt med en økt kunnskap om rødlistede naturtyper har det også vært en kunnskapsoppbygging om hotspot-habitater og deres habitat-spesifikke arter (jf. Evju mfl. 2015). Slike habitat/substrat-spesialister med en sterk tilhørighet til et bestemt habitat/substrat har vært vektlagt i rødlistearbeidet, fordi det er blant disse vi mest presist kan anslå risiko for nedgang og utdøing. På grunn av kartleggingsfokuset på disse habitatspesialistene og deres habitater/substrater, kjenner vi nå etter alt å dømme betydelig bedre rødlisteartenes habitattilhørighet enn deres totale antall forekomster.

Avgrensninger og definisjoner

Rødlistevurderingene er foretatt etter kriterier gitt av IUCN med nasjonale tilpasninger (Artsdatabanken 2020), og omtrent etter omtrent samme mal og metodikk som ved de forrige rødlister i 2010 og 2015 (se Kålås mfl. 2010, Henriksen og Hilmo 2015). En nesten dobling av antall medlemmer i ekspertkomitéen muliggjorde både større grad av spesialisering og vurdering av arter og artsgrupper som i tidligere rødlisterevisjoner i liten grad har blitt vurdert. Til sammen er nå 3381 arter vurdert av de ca. 5000 storsoppartene som er kjent fra Norge. De vurderte artene finner vi i all hovedsak innenfor gruppene stilksporesopper (Basidiomycota) og sekksporesopper (Ascomycota). Det er særlig følgende grupper av stilksporesopper som har et solid kunnskapsgrunnlag og der de fleste artene er vurdert: skivesopper (agaricoide-cantharelloide-grupper), rørsopper (boletoide), buksopper (gasteroide), poresopper (polyporoide), piggsopper (hydnoide) og barksopper (corticoide). Dessuten er en del sekksporesopper vurdert, mest morkler, begersopper og trøfler (f.eks. Pezizales), samt kullsopper/kjernesopper (Sordariomycetes mm.). Til slutt er en del planteparasitter innenfor rustsopper (Pucciniales) og sotsopper (Ustilaginales) vurdert.

Det er i hovedsak benyttet de samme standarder (sjablonger) for vurdering etter IUCN-kriteriene som sist, og disse er over lengre tid harmonisert med sopprødlisting i våre naboland (jf. Dahlberg og Mueller 2011). Dette gjelder både generasjonstid og anslag for individantall pr. lokalitet, samt anslått populasjonsstørrelse. Etter nordisk standard for generasjonstid er vurderingsperioden (3 generasjoner) 50 år for mykorrhizasopper og beitemarksopper, 20 år for jordsaprotrofer og strøsopper, 50 år for vedboende arter knyttet til furu og eik, 30 år for arter på gran, bøk, alm, lind, ask, lønn, osp, og 10-20 år for andre vedboende arter og arter knyttet til andre, kortlivete substrater som møkk. For å komme fram til anslag på populasjonsstørrelse har vi gjerne først anslått totalt antall forekomster ved bruk av en mørketallsfaktor (ofte kjent antall lokaliteter x5, x10 eller x50), og dernest multiplisert med antall individer pr. lokalitet. For individtall er det brukt følgende sjablonger: For jordboende arter (beitemarksopper, mykorrhizasopper og jordsaprotrofer) er det i regelen antatt 20 individer per lokalitet, dvs. 2 geneter og 10 rameter per genet, og for vedboende arter 10 individer per lokalitet, dvs. 5 geneter og i snitt 2 rameter per genet. Med lokalitet mener vi her en avgrenset, mindre forekomst av en naturtype som gjerne tilsvarer en nøkkelbiotop eller en naturtypelokalitet, ofte innenfor arealstørrelser på 2-100 daa. Der det finnes bedre data har vi brukt disse i stedet for standard sjablong-verdier. Mørketall og anslått populasjonsstørrelse er vurdert etter ettersøkingsgrad og areal av artens naturtype(r), og er begrunnet i oppsummeringen for hver enkelt art. Hvis arten er iøynefallende, har langlivete fruktlegemer og/eller er sterkt knyttet til et habitat/substrat som er godt kartlagt, er den gitt lave mørketall.

Nytt for Rødlista 2021 er at det foretas en utregning av beregnet populasjonsstørrelse, der et føre-var hensyn er beregnet på en standardisert måte. Tallet for beregnet populasjonsstørrelse (punktestimat) er lavere enn anslått populasjonsstørrelse, og siden det er førstnevnte som danner grunnlag for tilordning av rødlistekategori, betyr det at noen arter har gått opp en rødlistekategori pga. dette endrete beregningsgrunnlaget. Samtidig ser vi at det ofte har vært innbakt et føre-var hensyn i våre tidligere anslag, og når vi justerer for dette, blir beregnet populasjonsstørrelse og tilhørende rødlistekategori oftest den samme som i tidligere rødlister.

Nedgang i bestand er i hovedsak vurdert/anslått basert på kunnskap om nedgang i habitatet i det aktuelle området for arten. Kalklindeskog er f.eks. vurdert å ha hatt en nedgang på 20-30 % siste 50 år, kombinert med en forringet tilstand på resterende areal, dvs. naturtypen som del av vurderingsenheten «kalkedellauvskog» er rødlistet som sterkt truet EN (Framstad og Bendiksen, 2018). Arter strengt knyttet til kalklindeskog antas dermed å ha hatt en tilsvarende tilbakegang. Med en usikkerhet om artene lineært følger nedgangen i habitat/substrat, har vi likevel ofte anslått artsnedgangen noe mindre enn nedgangen i tilstand og areal som er vurdert for naturtypen. Tilsvarende, arter knyttet til truete treslag som alm Ulmus glabra og ask Fraxinus excelsior, antas å ha hatt en tilbakegang. Noen arter knyttet til dødvedsubstrater i økning vurderes imidlertid fortsatt å være i nedgang pga. pågående nedgang og fragmentering av areal naturskog (se kap. om årsaker til rødlisting).

Sopper spres ved små sporer som produseres i store antall. De fleste havner i nærheten av fruktlegemene, men noen kan spres langt, enten gjennom lufta, eller ved at de blir transportert f.eks. med insekter (Jacobsen mfl. 2017). Samtidig viser empiriske studier at en rekke sjeldnere, spesialiserte arter kan ha sprednings/etableringsbegrensninger over relativt korte avstander, f.eks. blant vedboende arter (Nordén og Larsson 2000, Edman mfl. 2004, Norros mfl. 2012, Bendiksen mfl. 2014, Ranius mfl. 2019, Moor mfl. 2021, Nordén mfl. 2020). Det er videre indikasjoner på at en rekke jordboende arter kan ha få, små og svært gamle, reliktpregete forekomster knyttet til gamle, fragmenterte, reliktpregete habitattyper som f.eks. enkelte typer av edelløvskog (jfr. Brandrud 2007, 2013). Mange kalklindeskogsarter ser f.eks. ut til å ha spredningsbegrensninger innenfor utbredelsesarealet av kalklindeskog i Oslofjord(-Mjøsa)-området, der noen arter bare finnes på Ringerike, noen bare i Oslo-Asker, og noen bare i Bamble-Porsgrunn-Skien (Brandrud mfl. 2011, 2014, 2016, 2020). Mange av disse artene vurderes å ha liten eller ingen genutveksling mellom lokaliteter i løpet av vurderingsperioden, og delpopulasjonene vurderes således å være små og isolerte, og tilfredsstiller dermed kravene til små delpopulasjoner i C2a(i) kriteriet. Mange av rødlisteartene er knyttet til slike sjeldne, naturlig mer eller mindre fragmenterte habitater/naturtyper.

Antall rødlistearter 

Rødlista for arter 2021 inkluderer totalt 959 sopparter, hvorav 4 er regionalt utdødd RE, 468 er vurdert som truet (28 som kritisk truet CR, 161 som sterkt truet EN og 279 som sårbar VU) og 296 som nær truet NT. Totalt er 191 arter vurdert til kategorien datamangel DD.

De vedboende artene på Rødlista, 330 arter, omfatter i første rekke poresoppene /kjukene, med store slekter som hvitkjuker Antrodia og tynnkjuker Skeletocutis, samt barksoppene, med f.eks. horn- og voksskinn-sopper Crustoderma og Phlebia og kremskinn-sopper Hyphoderma. Også en del kjernesopper (Sordariomycetes) og noen skivesopper, som skjellsoppene Pholiota, er inkludert her. Enkelte representanter for andre slekter, som rødsporer Entoloma og hettesopper Mycena som kan vokse på pinner på bakken, er derimot ikke inkludert. En noe videre definisjon på de vedboende finner vi f.eks. i Rolstad og Storaunet (2015).

Beitemarksoppene omfatter nå 94 arter fra følgende hovedgrupper/slekter; finger- og køllesopper (Clavaria, Clavulinopsis, Ramariopsis), narrevokssopper (Camarophyllopsis, Hodophilus), jordtunger (Geoglossum, Microglossum, Trichoglossum) og praktvokssopper (Hygrocybe i vid forstand, er nå splittet i flere slekter: Cuphophyllus, Gliophorus, Gloioxanthomyces, Hygrocybe i snever betydning, Neohygrocybe, Porpolomopsis). De mange rødsporeartene (Entoloma) som har hovedtilhold i semi-naturlig eng er også ført hit (jf. Jordal mfl. 2016), mens en del rødsporer med tyngdepunkt i skog er ført til jordsaprotrofer, og en mindre gruppe (underslekt Rhodopolia) er mykorrhiza-dannende. Det er betydelige endringer i slekta Entoloma pga. utstrakt forskning med molekylære metoder de siste årene.

Av mykorrhizasopper er 310 arter rødlistet i 2021. Mange arter tilhører gruppene slørsopper (Cortinarius), skogvokssopper (Hygrophorus), kremler (Russula), musseronger (Tricholoma) eller de harde piggsoppene (Bankera, Hydnellum, Phellodon, Sarcodon). Slørsopper (Cortinarius) utgjør den største slekta på Rødlista, med til sammen 139 rødlistede arter, herunder 94 truede.

Gruppen jordsaprotrofer består nå av 225 rødlistearter og omfatter de fleste sekksporesoppene på Rødlista, det vil si i hovedsak begersopper og morkler, samt de fleste buksoppene (gasteroide arter) og noen rust/sotsopper. Videre domineres denne kategorien av en del slekter av skivesopper, som hettesopper (Mycena) og parasollsopper (Lepiota, Cystolepiota, Echinoderma, Macrolepiota).

I alt ca. 28 % av de vurderte artene er rødlistet som truet CR-EN-VU, nær truet NT eller datamangel DD. Denne andelen reflekterer imidlertid ikke den reelle andelen av norske sopparter som er rødlistet, da det særlig er habitatspesialister knyttet til habitater/substrater i nedgang som har vært gjenstand for en full vurdering. Det er altså artsgrupper med over gjennomsnittlig sannsynlighet for å havne på Rødlista som er vurdert. De artene som nå står som ikke vurdert NE er i stor grad lite kjente arter/artsgrupper med sannsynlig tilknytning til ikke-truete «trivial-habitater». Vurderinger av disse på gruppe-nivå tilsier at mange vil havne som LC (livskraftige), men på artsnivå har vi så liten kunnskap at disse forblir NE (ikke vurdert). En større, godt undersøkt gruppe, med stor variasjon i habitat-krav (fra spesialister til generalister), er kremler Russula. Her er 15 % av de vurderte artene rødlistet (19 av 127 vurderte arter). Enkelte godt undersøkte soppslekter har imidlertid en rødlisteandel som er betydelig høyere. Andelen rødlistearter blant hvitkjukene (Antrodia; vedboende) er vurdert til 73 % (13 av 18 arter), blant korallsoppene (Ramaria; mykorrhiza) til 70% (26 av 37 arter), blant storpigg/brunpigg-artene (Hydnellum, inkl. de fleste tidligere Sarcodon; mykorrhiza) til 68 % (15 av 22 arter), og blant skog­vokssoppene (Hygrophorus; mykorrhizasopper) er andelen på Rødlista vurdert til 53 % (17 av 32 arter). Blant beitemarksoppene er 60% rødlistet.

Årsak til rødlisting

De fleste artene er rødlistet med basis i C-kriteriet, liten populasjon og pågående nedgang, og dernest mange etter D-kriteriet, svært liten eller arealmessig meget begrenset populasjon. C-kriteriet er benyttet bl.a. på arter med tilknytning til sjeldne, truete habitater der artens grad av nedgang kan være usikker. Dermed blir en antatt, ikke-spesifisert nedgang i habitat en slags inngangsverdi, og selve vurderingen blir i stor grad basert på anslag over bestandsstørrelse og størrelsen på de største delpopulasjonene (gjelder C2). En del arter (130) har også B-kriteriet som utslagsgivende, og her tilsvarende vektlagt bestandsstørrelse i form av forekomstareal. For arter som er knyttet til habitater og substrater der nedgangen er godt dokumentert (f.eks. arter strengt knyttet til de truete treslagene alm og ask), er det funnet grunnlag for vurdering etter A-kriteriet, som forutsetter en tallfestet, prosentvis tilbakegang på minimum 15 % over tre generasjoner.

Siden det foreligger svært lite direkte data om bestandsendringer for sopparter, må en vurdering av påvirkningsfaktorer bli indirekte gjennom en vurdering av endringer i artenes habitat og substrat (jfr. kap. om Kunnskapsgrunnlag). Særlig viktige arealtyper for sopper på Rødlista er gammelskog med mye død ved, samt typiske hotspot-habitater som kalkskoger og semi-naturlig eng. Mange av hotspot-habitatene ligger i pressområder, og her er det tap av leveområder, og særlig arealtap i form av utbygging (boligutbygging, veier o.l.) som er klart viktigste påvirkningsfaktor (jf. Evju mfl. 2015, med referanser). Et eksempel her er arealet av kalkskoger i Grenland (Porsgrunn-Bamble) som ble halvert på 15-20 år fra 1970-tallet pga. tettstedsutvikling (Bjørndalen 1986, Brandrud og Bendiksen 2018). Alle kalkskogstypene er nå vurdert som truet i Rødlista for naturtyper; de fleste som VU, og kalklindeskog som EN (som del av vurderingsenheten kalkedellauvskog; Artsdatabanken 2018).

Beitemarksopper

I forbindelse med Rødlista for naturtyper (Artsdatabanken 2018) er det antatt at arealet av semi-naturlig eng har hatt en tilbakegang på ca. 30-50 % i vurderingsperioden på 50 år (Hovstad mfl. 2018a). Semi-naturlig eng ble i 2018 vurdert som sårbar VU, mens slåttemark (som inngår som hotspothabitat for beitemarksoppene) ble vurdert som kritisk truet CR fordi reduksjonen er antatt å være på mer enn 80 % siste 50 år (Hovstad mfl. 2018a, b). Vi vurderer en tilsvarende tilbakegang for det tilhørende element av beitemarksopper. Dette innebærer at beitemarksoppene er den soppgruppen som er i mest markert og vedvarende nedgang. En rekke arter vurderes å ha hatt en tilbakegang på 30-50 % i vurderingsperioden, og er dermed kvalifisert til VU etter A-kriteriet. Dette innebærer videre at selv arter med relativt store populasjoner kan havne i kategorien VU, hvis de har en sterk tilknytning til kulturmarkseng. Noen få arter er knyttet til utforminger som antas å ha hatt større tilbakegang (>50 %), dette gjelder særlig arter knyttet til spesielle habitater i lavlandet/kystlandskapet. Et ekstremt eksempel på dette er rosa vokssopp Porpolomopsis (Hygrocybe) calyptriformis (CR), der nedgangen anslås til >80 % siste 50 år.

Mykorrhizasopper, jordsaprotrofer

Mange av de jordboende soppartene på Rødlista er habitatspesialister og finnes i de rødlistede naturtypene semi-naturlig eng, sanddynemark, kalkbarskog, rik sandfuruskog og visse typer av edelløvskog (kalklindeskog, lågurteikeskog) (Sverdrup-Thygeson mfl. 2011, Evju mfl. 2015, Brandrud og Bendiksen 2014, 2018). Disse betegnes som hotspot-habitater og defineres som sjeldne naturtyper med ansamling av rødlistearter, gjerne også mange rødlistearter med snevre habitatkrav, såkalte habitatspesifikke arter (Evju mfl. 2015). Mange truete arter er knyttet til rik edelløvskog (jf. bl.a. Sverdrup-Thygeson mfl. 2011, Brandrud mfl. 2013), og særlig mange til kalklindeskog. Til sammen kjenner vi nå over 60 tru­ete kalklindeskogsopper. Førti av disse er kun funnet i kalklindeskog, noe som gjør dette til det rikeste hotspot-habitatet for truete sopparter i Norge (Brandrud mfl. 2013, 2016, Evju mfl. 2015). Også kalkfuruskog og kalkgranskog huser svært mange habitatspesifikke truete arter (kalkbarskogsopper; Brandrud og Bendiksen 2018).

Norge ligger helt i utkanten av Europa, og en del arter er hos oss på randen av en større, europeisk populasjon. Med små randpopulasjoner havner en del av disse på Rødlista i Norge. Eksempel på slike kan være enkelte sørlige edellauvskogsarter som f.eks. ruteblekksopp Coprinopsis picacea (VU) og lundmusserong Tricholoma sejunctum s.str. (VU), som har langt større forekomster i bøkeskoger i Sør-Sverige og Danmark (jf. Knudsen og Vesterholt 2012). Imidlertid er dette snarere unntak enn regel. For eksempel er det funnet at 12 av våre 15 rødlistede musseronger (Tricholoma) har en stor andel av sine internasjonale populasjoner i Norge/Norden (Brandrud 2013). Særlig blant de rødlistede slørsoppene Cortinarius er det en rekke norske ansvarsarter, med > 25 % av sine populasjoner i Norge. Landet vårt huser en rekke mer eller mindre særnorske naturtyper, slike som kalklindeskog. Siden kalklindeskogen også huser mange habitatspesifikke arter (kalklindeskogsopper), er det en del arter som har en stor andel av sine nordisk-europeiske populasjoner her (jf. Brandrud mfl. 2011, 2013, 2016, 2020). Et eksempel er den norske ansvarsarten osloslørsopp Cortinarius osloensis, som nå er vurdert som sterkt truet EN på IUCNs globale rødliste (Brandrud 2015). Andre naturtyper har kjerneområder i den boreale taigaen i Fennoskandia og videre østover til Sibir, f.eks. rike, tørre, lavdominerte sandfuruskoger. Disse skogtypene vurderes å være globalt truet (jf. Brandrud og Bendiksen 2014), og flere sandfuruskogsarter er også nylig inkludert på den globale rødlista (frygiaslørsopp Cortinarius phrygianus, moslørsopp Cortinarius pinophilus, skyggebrunpigg Hydnellum gracilipes, lakrismusserong Tricholoma apium og kransmusserong T. matsutake). En har også et relativt betydelig borealt kalkbarskogselement blant mykorrhizasoppene, som særlig synes å omfatte arter tilknyttet gran, med et knippe arter som synes å ha internasjonalt tyngdepunkt i Norge/Norden, ikke minst en del skogvokssopper Hygrophorus, men også en del slørsopper Cortinarius, storpigg/brunpigg-arter Hydnellum og korallsopper Ramaria.

Vedboende sopper

Ifølge skogstatistikk med data fra Landsskogstakseringen har dødvedmengden i produktiv skog økt de siste 30 år, noe som tilsvarer vurderingsperioden for de fleste vedsopper. De fleste rødlistede, vedboende soppene har en sterk tilknytning til gammelskog og eldre naturskog, der dødvedmengde er i pågående økning (jf. Storaunet mfl. 2011, Storaunet og Rolstad 2020). Samtidig er arealet av ikke-flatehogd naturskog (definert som skog som ble etablert før 1940) redusert og i pågående nedgang (Storaunet og Rolstad 2020). Eldre, hogstmoden skog er i økning, men den ikke-flatehogde naturskogen, som mange arter har en sterk tilknytning til, er redusert med 26 % i perioden 1990-2016 (Storaunet og Rolstad 2020). Dette innebærer en pågående og økende polarisering av skoglandskapet og av habitater egnet for mange vedsopper: Arealet naturskog avtar og fragmenteres, med stadig større avstand mellom naturskogsområder, mens den gjenværende naturskogen samtidig har en økende trealder og dødvedmengde (og dermed økende habitatkvaliteter for naturskogsarter og populasjonsstørrelse av mange slike arter). Dette medfører at en del av de spesialiserte naturskogsartene får problemer med å spre seg til, og etablere seg i naturskogen (Nordén mfl. 2013, 2020, Moor mfl. 2021), selv om dødvedmengdene totalt sett øker. Modellering av ulike scenarier for populasjonsutvikling peker i retning av den samme polarisering; rødlisteartene forblir veldig få i produksjonsskogen i framtiden, mens de lokale populasjonene i naturskogen øker (Nordén mfl. 2020, Moor mfl. 2021).

Siden begge de ovennevnte trendene i naturskogen (forbedret økologisk tilstand, mindre areal) har pågått en stund, har dette medført at vurderingsgrunnlaget og vurderingene av de vedboende artene er lite endret siden forrige rødliste. I tillegg medfører imidlertid økt kartlegging og økt kunnskap at flere nye arter kommer inn på Rødlista, og samlet sett har dette ført til en svak økning av antallet rødlistede vedboende arter. På den annen side har en del av de mest kjente og best kartlagte artene fått en lavere rødlistekategori pga. bedre kunnskap om populasjonsstørrelse. Ikke minst har revurdering av delpopulasjonsstørrelser i C2-kriteriet fått et slikt utslag for en del vedsopper.

Status for de rødlistede vedboende soppene pr. 2021 kan sammenfattes i følgende:

Økt kartlegging gir nye vedsopparter på Rødlista: En del tidligere ikke-vurderte arter har rykket inn på Rødlista. Dette gjelder både nye arter for Norge og taksa der kunnskapsgrunnlaget er forbedret siden forrige rødliste. Økt kartleggings­intensitet av grove, gamle edellauvtrær, med vekt på de rødlistede treslagene alm og ask på Vestlandet gjennom ARKO-prosjektet og Artsprosjektet (jf. bl.a. Nordén mfl. 2015, Evju mfl. 2015) har f.eks. gitt over 80 nye kjernesopper for Norge. Flere av disse spesialistene knyttet til alm og ask er nå rykket inn på Rødlista (se nærmere under kap. Endringer fra 2015 til 2021).

Erfaringen fra siste års kartlegginger og taksonomiske studier indikerer at vi har en jevn strøm av nyfunn, dvs. arter og artsgrupper som avdekkes som nye for Norge. Per i dag har vi en rekke vedboende arter som er kjent fra ett, to eller få funn fra Norge, og denne «skjev-fordelingen» med mange ett-funnsarter indikerer også et det fortsatt er en del vedboende arter som ikke er kartlagt og kjent fra Norge (jf. Hofton 2011). Dette vil først og fremst gjelde en del arter som kan være funnet ellers i Norden.

Arter knyttet til spesielle, sjeldne vedsubstrater (grove, gamle trær med svært lang genereringstid): Skogstatistikken indikerer at gamle, grove trær > 40 cm er i økning. Men skogstatistikken basert på Landskogstakseringen er ikke finmasket nok til å fange opp svært sjeldne og spesielle substrater, som f.eks. svært grove, hule eiker > 60 cm i diameter, grove almer og asker, eller kelo-elementer av furu. Det er sannsynlig at flere slike vedsubstrater som er (i) sjeldne, og (ii) har en svært lang genereringstid, fortsatt er i nedgang, og fortsatt er påvirket bl.a. av hogster som kan være foretatt for flere hundre år siden.

Grove, hule eiker > 60 cm diam. er sjeldne substrater som vurderes å være i tilbakegang siste 50 år. Dette skyldes et visst frafall kombinert med svært liten nydannelse pga. få rekrutter og generelt svært lang genereringstid. Slike eiker kan bli opp til 600-800 år gamle, jf. vurderinger i Handlingsplan for hule eiker (Sverdrup-Thygeson mfl. 2010, 2014, DN 2012). En studie av 30 lokaliteter med verdifulle eikemiljøer primært i kulturlandskap, men også noen i skog i Oslofjordsområdet, påviste et frafall av minst én slik eik på hver av 7 lokaliteter i perioden 1985-2013 (Sverdrup-Thygeson mfl. 2014). Ifølge de nyeste data fra overvåking av hule eiker, har det skjedd en nedgang på 5,4 % fra 1. til 2. overvåkingsomløp (tidsintervall 3-7 år), dvs. et årlig frafall på mellom 1,1 og 1,8 % av hule eiker (basert på overvåking av 656 hule eiker; Hatlevoll mfl. 2019). Dette indikerer en nedgang på >30 % av hule eiker i vurderingsperioden på 50 år (hvis trenden er vedvarende).

Svært grove edellauvtrær av alm, ask, spisslønn og lind er også sjeldne substrater som i mange områder bare finnes som styvete/lauvete trær (høstingskog) i lundpreget, tidligere beitet hagemark, eller parker. Grove lauvingstrær nygenereres nesten ikke, og mange har gått overende pga. manglende hevd. Grove styvingstrær vurderes således å være i tilbakegang (Jordal og Bratli 2012, Nordén mfl. 2015, Evju mfl. 2015). Tilsvarende er hevden opphørt i mange lundpregete hagemarker, der de grove edellauvtrærne gror igjen, får redusert habitatkvalitet og sannsynligvis redusert levetid. Hjortegnag er også en betydelig trussel mot grove edellauvtrær. Alm og ask er begge vurdert som truete treslag, med nedgang pga. almesyken, askeskuddsyken, hjortegnag, samt spredning av platanlønn.

Grov, hard furugadd og tilsvarende læger (kelo-trær) med svært høy alder er et annet sjeldent substrat i gammel furuskog, som gjennomgående består av 130-150 år gamle furugenerasjoner. Kelo-elementer dannes fra saktevoksende furu som har levd i 400-500 år og deretter dødd langsomt stående og stått som gadd i 100-300 år (jf. f.eks. Hofton mfl. 2004, Niemelä 2002). Kelo-trær hogges svært lite i dag, men både gadd og læger ble tidligere omfattende utnyttet bl.a. til tjære-utvinning. Brannpåvirkning begunstiger utviklingen av grove, vidkronete “brannfuruer”, samt også mer småvokste og meget seinvokste furuer, som siden tørker og blir harde kelo-trær. I dag er skogbranner sterkt redusert i forhold til for 150-200 år siden, og rekrutter til kelotrær er sterkt redusert gjennom både tidligere hogster og brann-kontroll. Nydannelsen er derfor trolig mindre enn bortfallet pga. naturlig avgang, hogst til hytteved og liknende. De samme vurderingene er også gjort i våre naboland (jf. Niemelä mfl. 2002).

Arter med sprednings-/etableringsbegrensninger: De resterende vedartene på Rødlista, de som ikke er knyttet til ekstreme substrater som hule eiker eller kelo-furuer, er rødlistet enten fordi de er svært sjeldne (D-kriteriet), eller fordi de vurderes å ha sprednings/etableringsbegrensninger slik at de i bare begrenset grad greier å utnytte de økte dødvedmengdene i skoglandskapet, og dermed er i tilbakegang. Dette kan være arter med særlige krav til større, sammenhengende svært gammel skog, med tilgang på mye dødved over lengre tid og over større landskaper (økologisk konnektivitet; Nordén mfl. 2014). Flere større, regionale nordiske studier indikerer at en del av de rødlistede gammelskogsartene er underrepresentert i små og fragmenterte gammelskogsbestand, sammenlignet med mer eller mindre sammenhengende naturskoger (med tilsvarende dødvedtetthet) f.eks. større naturreservat (jf. Hottola 2009, Berglund mfl. 2011, Nordén mfl. 2013, 2020, Ranius mfl. 2019, Moor mfl. 2021). Disse mønstrene tolkes som at disse artene er utsatt for «fragmenterings-hindre» pga. en begrenset sprednings- og etableringsevne. En slik utpreget naturskogsart er lappkjuke (Amylocystis lapponica VU), som bare opptrer i noen få landskap med mye gammel naturskog (hvor den kan være stedvis tallrik), mens den mangler i mer spredte, små naturskogsområder med egnet substrat (grove granlæger). Sannsynligvis har denne eksistert i sine kjerneområder i svært lang tid, mens den viser liten evne til nyetablering i nye områder som utvikler tilsvarende gammelskogskvaliteter (Moor mfl. 2021). I alle nordiske vedsoppstudier som sammenlikner naturskog med mer påvirket, yngre skog, er lappkjuka blant de artene som har den sterkeste tilknytningen til områder med mye gammel naturskog (jf. bl.a. Penttilä mfl. 2004, Hottola 2009, Stokland og Larsson 2011, Nordén mfl. 2013, Moor mfl. 2021). I deler av verden der det er større, sammenhengende lite påvirkete naturskoger, og fortsatt større populasjoner av arten, vil den derimot kunne greie seg bra, og slik ser ut til å være tilfelle med lappkjukas populasjoner i Nord-Amerika (se vurderinger i IUCNs globale rødliste; Dahlberg og Ainsworth 2019).

Den eldre naturskogen er leveområde for de fleste rødlistede vedboende artene. Dette dreier seg i hovedsak om gammelskog som tidligere i varierende grad har vært påvirket av plukkhogst/dimensjonshogst, men som ikke har vært gjenstand for flatehogst eller liknende, åpne hogster etter krigen. Dette er skog som i dag har stått lenge urørt, og derfor i økende grad utvikler naturskogsstruktur med fleraldret-flersjiktet tresjikt, og med dødved av ulike kvaliteter (jf. Storaunet mfl. 2011, Storaunet og Rolstad 2015, Rolstad og Storaunet 2015, Storaunet og Rolstad 2020). Det har vært gjort ulike forsøk på å definere og avgrense denne gamle, fleraldrete, ikke-flatehogde skogen. I Storaunet og Rolstad (2020) tar man utgangspunkt i den skogen som var etablert i hogstklasse 5 (eller 4) i 1940, og har fulgt utviklingen av denne fram til i dag. Gjenværende areal av denne skogen kan i dag defineres som naturskog. Slik naturskog (etablert før 1940) utgjorde 57% av produktiv skog i 1990, men var redusert til 41% i 2016. Særlig gran-naturskogen har gått tilbake pga. flatehogst. Ifølge Storaunet og Rolstad (2020) utgjør denne gran-naturskogen på middels til høy bonitet nå 15 % av produktiv skog, og arealet er omtrent halvert siden 1990.

Dette innebærer at arter som forekommer i noen få naturskogsområder, og med begrenset sprednings-/etableringsevne utover disse, kan ha en negativ bestandsutvikling, hvis arealtapet av naturskogen slår ut mer negativt enn den pågående dødvedøkningen på resterende areal. Disse naturskogsarealene vil for øvrig i relativt nær framtid nå sin dødvedmetning, og da vil ytterligere arealtap av gammelskog/naturskog, gjennom økt flatehogd areal føre til ytterligere populasjonsnedgang. Det er vanskelig å vurdere bestandsutvikling i vurderingsperioden siste 30 år for disse artene med svært sprikende habitat- og substratutvikling, men vi har vurdert bestandsnedgang etter C- og A-kriteriet særlig for arter (i) med en spesiell, fragmentert bestandsstruktur som indikerer dårlig spredning/etablering (som lappkjuke), samt (ii) arter knyttet til høyproduktiv lavlandsgranskog, der artenes habitat er svært lite og fragmentert, og der et ytterligere arealtap kan tenkes å virke svært negativt, slike som huldrekjuke Anomoporia bombycina og sjokoladekjuke Steccherinum (Junghuhnia) collabens. Se for øvrig sterkt utvidet oppsummeringstekst under hver enkelt art.

Endringer fra 2015 til 2021

Antall sopparter som er rødlistet har økt fra 910 arter i 2015 til 958 arter i 2021. Denne økningen reflekterer ikke at det er blitt flere arter i Norge som er i nedgang, men rett og slett at kunnskapen om artstilfanget har økt. Økningen dreier seg i hovedsak om arter som nylig er påvist i Norge, og som tidligere ikke har vært vurdert.

Nesten 10 % av artene fra Rødlista 2015 har gått ut av lista, mens drøyt 15 % av de på Rødlista 2021 har kommet inn. I tillegg til ut/inn, er det en del arter som har gått opp eller ned en kategori, f.eks. er 26 arter som ble vurdert som EN i 2015 nå vurdert til VU i 2021.

Arter som har gått ned eller gått ut: I alt 86 arter har gått ut av Rødlista, mens 68 arter har fått en lavere kategori. Disse endringene skyldes i hovedsak (i) ny kunnskap om habitattilknytning, populasjonsstørrelse, eller artsavgrensning (f.eks. to arter er slått sammen), men for noen arter også (ii) en gunstig habitat/substrat-utvikling; dvs. artens nedgang vurderes redusert eller bortfalt innenfor vurderingsperioden.

Det gjøres i dag mange tiltak for ivaretagelse av viktige habitater og substrater for truete arter, men effekten av disse vurderes foreløpig oftest til ikke å være tilstrekkelig til å gi grunnlag for endret rødlistekategori innenfor vurderingsperioden. For lågurteikeskogsarter står det f.eks. gjerne som følger i rødlistevurderingens oppsummeringstekst: «Lågurteikeskogen….. vurderes å ha hatt en nedgang i utbredelsesområdet på Sørlandet siste 50 år, pga. arealtap (boligfelter, E18) samt hogst med treslagskifte til gran. Nedgangen vurderes foreløpig som pågående, men er trolig i ferd med å flate noe ut pga. at betydelige arealer er sikret ved vern og nøkkelbiotoper.» 

Blant artene som har gått ned i rødlistekategori er det en del som tidligere ble vurdert etter C-kriteriet (populasjoner i nedgang) som nå vurderes etter D1-kriteriet (svært små populasjoner, ikke nedgang). Svært sjeldne arter vurdert etter D1-kriteriet kan risikere å forbli på Rødlista i lang tid, hvis ikke habitat/substrat-tilfanget øker betydelig, slik at artenes populasjoner kommer over grenseverdiene for rødlisting etter D1-kriteriet.

Arter som har kommet inn: I alt 144 arter har kommet inn som nye på Rødlista 2021. Av disse er 91 arter vurdert for første gang, basert på ny kunnskap. Spesielt har kunnskapen om artstilfanget i truete naturtyper økt betydelig, gjennom målrettet kartlegging av slike, samt opprydding i artskomplekser med bl.a. utstrakt gen-sekvensering. Jo dypere man dukker ned i kartlegging av truete naturtyper og substrater, jo flere av de sjeldneste, tidligere ukjente artene vil man avdekke. Hvis disse artenes økologi i andre områder tilsier at disse er habitatspesifikke for en/flere truete naturtyper, vil de med sine svært små og sårbare populasjoner havne blant de mest truete på Rødlista. En del av de nye artene for Norge som er knyttet til truet natur, har gått rett inn som EN eller CR på Rødlista (se nærmere eksempler under mykorrhizasopper nedenfor). Dette er arter man gjerne antar har gamle og svært fragmenterte populasjoner, gjerne like gamle forekomster som de truete naturtypene de tilhører. På den forrige Rødlista i 2015 førte denne trenden med funn av svært sjeldne arter i trua natur til at kategoriene EN og CR hadde en netto økning, og Rødlista ble mer «topptung». I 2021 er imidlertid denne trenden sterkere motvirket av en nedgang i antall arter i CR og EN, slik at i sum er disse kategoriene lite endret (antall i CR går fra 31 til 29 arter, mens antall EN går fra 163 til 159). Antall arter i VU har derimot hatt en klar, netto økning, fra 252 til 280 arter i hhv. 2015 og 2021.

I alt 53 arter har fått en høyere kategori enn i 2015. Dette skyldes delvis en justering i kriteriebruk, med større vekting av føre-var-hensyn (se kap. om Avgrensinger og definisjoner).

Enkelte arter har også kommet inn eller fått høyere rødlistekategori i 2021 på grunnlag av nye, negative påvirkningsfaktorer. I Rødlista for naturtyper 2018 (Artsdatabanken 2018), er en rekke habitater i fjellet nå blitt vurdert som truet/nær truet pga. klimaendringer. Vi har relativt liten kunnskap om spesialiserte og habitatspesifikke sopp i fjellet, men har gjort en grundig (re-)vurdering av enkelte velstuderte alpine arter, særlig innenfor gruppen av høstmorkler/begermorkler (Helvella s. lat.; jfr. Skrede mfl. 2017). Her er nå arter som fjellbegermorkel Helvella arctoalpina og reinrosemorkel Helvella dryadophila vurdert som NT, pga. klimaendringer.

Vedboende: Det totale antallet rødlistearter av vedboende sopper har økt noe, og er nå ca. 330 arter (litt avhengig av hvilke arter som inkluderes som vedboende). Størst endringer i andel rødlistearter er det blant kjukene (poresoppene), der antall rødlistearter har økt fra 103 til 122, mest på grunn av ny kunnskap. Flest arter har tilkommet pga. omfattende taksonomiske revisjoner i en del slekter, der genetiske utredninger har ført til at en del arter er splittet i flere arter, og at tidligere lite forståtte artskomplekser har blitt løst. Et eksempel er klengekjuke Skeletocutis brevispora s.lat., som nå omfatter tre arter (S. brevispora s.s., S. delicata, og S. exilis). På en annen side har en del velkjente og grundig kartlagte vedsopper fått lavere rødlistekategori pga. bedret kunnskapsgrunnlag som følge av omfattende kartleggingsaktivitet. Ikke minst er kunnskapen om delpopulasjonsstørrelse styrket, noe som gir utslag for C2-kriteriet. Generelt er kunnskapsgrunnlaget for kjukene nå relativt godt, og nesten alle artene har vært gjenstand for full vurdering (kun 7 arter gjenstår som ikke vurdert NE). Mye av kunnskapsgrunnlaget er redegjort for i de til dels betydelig utvidede oppsummeringstekstene for kjukene. Også for barksopper er det en del endringer. For disse artene gjelder endringene i hovedsak endrete rødlistekategorier (siden kunnskapsnivået for mange barksopper nå vurderes som godt nok til å realitetsvurdere disse artene med større presisjon enn tidligere), i mindre grad mht. antall arter inn eller ut av Rødlista.

For de vedboende kjernesoppene (pyrenomycetene; Sordariomycetes) er også antallet rødlistearter økt noe. Kunnskapsgrunnlaget er økt gjennom flere Artsprosjekter i regi av Artsdatabanken, og det er gjort en nøye gjennomgang av arter som er substratspesifikke på truete trær og busker. Flere arter med sterk tilknytning til de truete treslagene alm, ask og barlind er kommet inn. Eksempler på nye arter er Cryptosphaeria eunomia (NT; på ask), askekullsopp Hypoxylon petriniae (NT; på ask), Metacapnodium dingleyae (VU; på barlind) og Platychora ulmi (VU; på alm).

Beitemarksopper: Beitemarksoppene er karakterisert av mindre endringer siden forrige rødliste, med unntak av slekta rødsporer (Entoloma), der det har skjedd betydelige taksonomiske endringer (94 arter rødlistet i 2021 mot 117 arter i 2015). I Entoloma er mange tidligere rødlistearter forsvunnet, bl.a. fordi en del eldre navn ikke lenger kan brukes da de viser seg å være kollektive, dvs. inneholde flere arter, mens andre navn er slått sammen (synonymisert), og det vil ta tid å bygge opp igjen tilstrekkelig kunnskap basert på DNA-sekvenserte innsamlinger.

Elementet av arter knyttet til semi-naturlig eng er for øvrig godt kjent, det har vært en betydelig kartlegging siden forrige rødliste. Slåtteenger er en utvalgt naturtype (fra 2009), men denne typen utgjør en liten andel av totalt areal semi-naturlig eng. Tiltak gjort for å ivareta denne naturtypen er vurdert foreløpig å være for få og for kort kommet til at det vil ha noen utslag på bestandsutvikling over en 50 års vurderingsperiode.

Mykorrhizasopper: I gruppen mykorrhizasopper (sekksporesopper unntatt) er vurderingene generelt lite endret. Kun 5 arter har fått en høyere kategori på Rødlista (f.eks. fra NT til VU), mens 15 arter har fått en lavere kategori og i tillegg har 8 arter gått ut. Årsakene til endringer er i hovedsak ny kunnskap om (del)populasjonsstørrelser og habitattilknytning. Det er imidlertid et større antall mykorrhizasopper som er kommet inn på Rødlista (45 arter), slik at netto-antallet har økt med 37 arter og er nå 309 arter. Nesten alle de 45 arter som er kommet inn er arter som ikke ble vurdert sist, og de fleste er helt nye for Norge siden forrige rødliste. Også på forrige rødliste var det svært mange nye arter som kom inn (i alt 68 nye mykorrhizasopper). Tilfanget av nye arter har minket noe siden forrige gang, men erfaringer med grundig og gjentagende kartlegginger av truete hotspot-habitater for rødlistearter, samt pågående taksonomiske revisjoner av store og vanskelige slekter, tilsier at tilførsel av nye arter også vil fortsette i de kommende rødlister.

Slørsopp Cortinarius er den største slekta, med 139 arter på Rødlista, og står for over halvparten av de nye artene blant mykorrhizasoppene (30 av 45). Som sist, er mye av dette nye tilfanget fra kalklindeskog, der slørsoppene dominerer (15 nye). De fleste nye er kartlagte gjennom overvåkingsprogram for kalklindeskog og kalklindeskogsopper (Brandrud mfl. 2016, 2020, 2021). Flere av disse slørsoppene er karakterisert av svært små og fragmenterte populasjoner, både i Norge og ellers i Europa. Dette gjelder arter som C. lilacinovelatus (CR), C. parasuaveolens (CR) og C. violaceipes (CR). Data fra overvåkingsprogrammet, inkludert miljø-DNA analyser av jordprøver, indikerer at disse artene er reelt ytterst sjeldne innenfor kalklindeskogen, og data om deres økologi og utbredelse i Norden og Europa for øvrig, tilsier at de ikke finnes i andre skogtyper i Norge. Det er i oppsummeringsteksten under den enkelte art nå tatt inn mer informasjon om artene utover Norge. Flere kalklindeskogsarter er beskrevet som nye for vitenskapen siden sist, men vi har kjent til disse lengre, og to har tidligere vært vurdert under foreløpige arbeidsnavn i Rødlista; søsterslørsopp C. stjernegaardii EN (= C. bulbopodius i Rødlista 2015) og prinsesseslørsopp C. mariekristinae EN (= C. aff. humolens i Rødlista 2015; se Frøslev mfl. 2017, Brandrud mfl. 2019). Disse er begge norske ansvarsarter, har fått en egen tiltaksplan, og er utenfor Norge kun kjent fra noen ytterst få lokaliteter i Sverige, Estland og Tyskland.

Jordsaprotrofer er en samlegruppe med ulike elementer, bl.a. er alle de jordboende sekksporesoppene (ascomycetene) som morkler og begersopper samlet her. Noen flere sekksporesopper enn tidligere er vurdert, og noen flere er rødlistet enn i 2015, bl.a. noen flere høstmorkler/begermorkler (Helvella s. lat.) som har vært gjenstand for omfattende taksonomiske-fylogenetiske studier siden sist (Skrede m. fl. 2017). Fortsatt er det imidlertid store grupper av sekksporesopper, særlig små begersopper, som ikke er rødlistevurdert.

Kunnskapen om røyksopper (Bovista, Disciseda, Lycoperdon mfl.) er også betydelig forbedret siden sist (Jeppson 2018), og de aller fleste artene her er nå vurdert, og noen flere er rødlistet, slike som puslerøyksopp Bovista pusilla (NT) og grimsdalsrøyksopp Lycoperdon altimontanum (DD). Sistnevnte er i Norden bare kjent fra enkelte tørre, kontinentale engmarker og fjellhei i Norge, og er trolig en norsk ansvarsart. Utover de nevnte gruppene er det små endringer i vurderinger og vurderingsgrunnlag blant jordsaprotrofene.

Ekspertkomité

Ekspertkomitéen for sopp til Rødlista for arter 2021 har bestått av Tor Erik Brandrud (leder, hovedansvar mykorrhizasopper, gastromyceter), Egil Bendiksen (hovedansvar jordboende saprotrofer samt enkelte grupper mykorrhizasopper), Rakel Blaalid (hovedansvar jordboende ascomyceter),Tom Hellik Hofton (hovedansvar vedboende sopper, med vekt på kjuker), John Bjarne Jordal (hovedansvar beitemarksopper), Björn Nordén (hovedansvar kjernesopper (Sordariomycetes, mm.)), Jenni Nordén (hovedansvar for barksopper og enkelte andre vedboende grupper (inkl. heterobasidiomycetes)), samt Anders K. Wollan (ulike grupper jordboende; Hygrophorus, Lepiota mfl.).

​Takk

Ekspertgruppa vil takke Karl-Henrik Larsson, professor emeritus ved Universitetet i Oslo, for viktige innspill til vurdering av vedboende sopper. Videre takker vi for faglig relevante innspill før og under vurderingsprosessen fra en rekke mykologer/mykologisk interesserte, samt fra interesseorganisasjoner, inkludert innspill våren 2021 med innsyn i utkast til Rødlista 2021.

​Referanser

Artsdatabanken (2018). Norsk rødliste for naturtyper

Artsdatabanken (2020). Veileder til rødlistevurdering for Norsk rødliste for arter 2021. Versjon 2.2.5.1 februar 2020.

Bakkestuen V, Stabbetorp O, Molia A og Evju M (2014). Hotspot åpen grunnlendt kalkmark i Oslofjordområdet. Beskrivelse av habitatet og forslag til overvåkingsopplegg fra ARKO-prosjektet. NINA Rapport 1102

Bendiksen E, Brandrud TE og Røsok Ø (red.) (2008). Boreale lauvskoger i Norge. Naturverdier og udekket vernebehov. NINA Rapport 367. 331 s.

Bendiksen E, Sverdrup-Thygeson A, Bergsaker E, Larsson K-H og Birkemoe T (2014). Miljøhensyn i skog. Relativ betydning av naturreservater, nøkkelbiotoper, livsløpstrær og kantsoner. NINA Rapport 863

Berglund H, Hottola J, Penttilä R og Siitonen J (2011). Linking substrate and habitat requirements of wood-inhabiting fungi to their regional extinction vulnerability. Ecography, 34(5), 864–875

Bjørndalen JE (1986). Vegetasjonskart over kambro-silurområdet i Grenland. Blad I Langesund-Stathelle, Blad II Eidangerhalvøya, Bø

Blindheim T, Hofton TH, Reiso S, Gaarder G, Brandrud TE, Thylén A, Blumentrath S og Hjermann D (2015). Status for edelløvskog i Norge per 2014. Oppsummering av nasjonal kartlegging av naturtypen 2009-2014. Biofokus Rapport 2015-5

Brandrud TE (2007). Rødlistearter av sopp knyttet til edelløvskog; habitatkrav, ”hotspot”habitater og utbredelsesmønstre. Agarica 27: 91-109

Brandrud TE (2011). Kalkskog - viktige hotspot-habitater for rødlistearter av sopp. Agarica 30: 111-123

Brandrud TE (2013). Rødlistede og sjeldne musseronger (Tricholoma spp.) har internasjonalt viktige populasjoner i Norge/Norden. Agarica 33: 57-72

Brandrud TE (2015). Cortinarius osloensis. The IUCN Red List of Threatened Species 2015: e.T76196620A76196690. https://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.2015-4.RLTS.T76196620A76196690.en. Downloaded on 23 April 2021

Brandrud TE og Bendiksen E (2014). Sandfuruskog og sandfuruskogsopper. Viktige områder for biologisk mangfold. NINA Rapport 1042

Brandrud TE, Bendiksen E og Dima B (2015). Some new and little known telamonioid Cortinarius species from Norway. Agarica 2015, vol. 35

Brandrud TE, Brandrud MK og Dima B (2020). Nasjonal overvåking av kalklindeskog og kalklindeskogsopper. Resultater fra andre overvåkingsomløp, første år (2019). NINA rapport 1793. Norsk institutt for naturforskning

Brandrud TE, Brandrud MK, Dima B, Eng S, Kauserud H og Thoen E (2021). Nasjonal overvåking av kalklindeskog og kalklindeskogsopper. Resultater fra pilotstudie med miljø-DNA fra jordprøver, samt fruktlegemeregistrering andre overvåkingsomløp (år 2020). NINA Rapport 2013. Norsk institutt for naturforskning. 

Brandrud TE, Evju M og Skarpaas O (2014). Nasjonal overvåking av kalklindeskog og kalklindeskogsopper. Beskrivelse av opplegg fra ARKO-prosjektet. NINA Rapport 1057

Brandrud TE, Evju M, Blaalid R og Skarpaas O (2016). Nasjonal overvåking av kalklindeskog og kalklindeskogsopper. Resultat fra første overvåkingsomløp 2013−2015. - NINA Rapport 1297. 128 s.

Brandrud TE, Hanssen O, Sverdrup-Thygeson A og Ødegaard F (2011). Kalklindeskog − et hotspot-habitat. Sluttrapport under ARKO-prosjektets periode II. NINA Rapport 711

Brandrud TE, Myklebost H (red.), Bongard T, Bratli H, Endrestøl A, Fjellberg A, Hanssen O, Mathisen I, Stabbetorp OE, Staverløkk A og Öberg S (2013). Viktige naturtyper for truete arter. NINA Minirapport 443

Brandrud TE, Schmidt-Stohn G og Dima B (2019). Cortinarius hildegardiae and Cortinarius mariekristinae spp. nov., two new species in the phlegmacioid clade Humolentes (sect. Calochroi s. l.) – Sydowia 71: 115–127. DOI 10.12905/0380.sydowia71-2019-0115

Bratli H, Evju M, Jordal JB, Skarpaas O og Stabbetorp OE (2014). Hotspot kulturmarkseng. Beskrivelse av habitatet og forslag til nasjonalt overvåkingsopplegg fra ARKO-prosjektet. NINA Rapport 1100

Bratli H, Jordal JB, Stabbetorp OE og Sverdrup-Thygeson A (2011). Naturbeitemark − et hotspot-habitat Sluttrapport under ARKO-prosjektets periode II. NINA Rapport 714

Dahlberg A og Ainsworth AM (2019). Amylocystis lapponica. The IUCN Red List of Threatened Species 2019: e.T58521132A58521155. https://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.2019-2.RLTS.T58521132A58521155.en. Downloaded on 23 April 2021.

Dahlberg A og Mueller GM (2011). Applying IUCN red-listing criteria for assessing and reporting on the conservation status of fungal species. Fungal Ecology 4: 147-162

De Jong J, Dahlberg A og Stokland JN (2004). Död ved i skogen. Hur mycket behövs för att bevara den biologiska mångfalden? [Dead wood: a critical resource for maintaining forest biodiversity.] – Svensk Bot. Tidskr. 98: 278–297.

Direktoratet for naturforvaltning (2012). Handlingsplan for utvalgt naturtype hule eiker. DN Rapport 1-2012

Edman M, Kruys N og Jonsson BG (2004). Local dispersal sources strongly affect colonization patterns of wood decaying fungi on spruce logs. Ecological Applications 14: 893-901

Evju M (red.), Bakkestuen V, Blom HH, Brandrud TE, Bratli H, Nordén B, Sverdrup-Thygeson A, Ødegaard F og Åström J (2014). Kartlegging og overvåking av rødlistearter: Framdriftsrapport for ARKO-prosjektet i 2014. NINA Minirapport 525

Evju M (red.), Bakkestuen V, Blom HH, Brandrud TE, Bratli H, Nordén B, Sverdrup-Thygeson A og Ødegaard F (2015). Oaser for artsmangfoldet – hotspot-habitater for rødlistearter. NINA Temahefte 61

Framstad E og Bendiksen E (2018). Sterk kalkrik edellauvskog, Skog. Norsk rødliste for naturtyper 2018. Artsdatabanken, Trondheim. Hentet fra:  https://artsdatabanken.no/RLN2018/365

Frøslev TG, Brandrud TE og Dima B (2017). Cortinarius stjernegaardii and C. kristinae (Basidiomycota, Agaricales), two new European species with a mainly northern distribution. Mycol. Progress 16: 145-153

Gaarder G og Hofton TH (2010). Vedboende sopp på furu i midtre og indre deler av Møre og Romsdal. Agarica 29: 45-60

Gaarder G, Hofton HH og Jordal JB (2011). Vedboende sopp på alm Ulmus glabra i Norge, med vekt på rødlistearter og viktige regioner. Agarica 31: 57-76

Hatlevoll K, Burner R, Ørka HO, Arnott D, Lunde LD, Evju M, Birkemoe T og Sverdrup-Thygeson A (2020). Nasjonal overvåking av hule eiker: resultat andre omløp. - MINA fagrapport 62. 36 s

Hofton TH, Brandrud TE og Bendiksen E (2004). Biologiske registreringer av 11 skogområder på Østlandet i forbindelse med prosjektet ”Frivillig vern”. NINA Oppdragsmelding 816

Hofton TH (2011). Checklist of polyporoid fungi in Norway, Sweden, Finland and Denmark, with scientific and vernacular names. Agarica 2011, vol. 30: 3-45.

Henriksen S og Hilmo O (red.) (2015). Norsk rødliste for arter 2015. Artsdatabanken, Norge

Hottola J (2009). Communities of wood-inhabiting fungi: Ecological requirements and responses to forest management and fragmentation. Univ. Helsinki. Dr. dissertation

Hovstad KA, Johansen L, Arnesen A, Svalheim E og Velle LG (2018a). Semi-naturlig eng, Semi-naturlig. Norsk rødliste for naturtyper 2018. Artsdatabanken, Trondheim. Hentet (dato) fra: https://artsdatabanken.no/RLN2018/72

Hovstad KA, Johansen L, Arnesen A, Svalheim E og Velle LG (2018b). Slåttemark, Semi-naturlig. Norsk rødliste for naturtyper 2018. Artsdatabanken, Trondheim. Hentet (dato) fra: https://artsdatabanken.no/RLN2018/76

Jacobsen RM, Kauserud K, Sverdrup-Thygeson A, Bjorbækmo MM og Tone Birkemoe T (2017). Wood-inhabiting insects can function as targeted vectors for decomposer fungi. Fungal Ecology 29: 76-84.

Jeppson M (2018). Puffballs of Northern and Central Europe. Mykologiske Publikasjoner 8. Sveriges Mykologiska Förening. Göteborg

Jordal JB (2002). Naturbeitemarker - det viktigste habitatet for beitemarkssoppene. Biolog 20 (3/4):19-24

Jordal JB (2006). Hymenochaete ulmicola – en nybeskrevet art på grov almebark funnet i Norge. Agarica 26: 15-18

Jordal JB og Bratli H (2012). Høstingsskog og styvingstrær i Norge med vekt på alm, ask og lind. Utbredelse, artsmangfold og supplerende kartlegging i 2011. Rapport J.B. Jordal nr. 3-2012. 114 s.

Jordal JB, Evju M og Gaarder G (2016). Habitat specificity of selected grassland fungi in Norway. Agarica 37: 5-32

Knudsen H og Vesterholt J (red.) (2012). Funga Nordica. Agaricoid, boletoid, clavarioid, cyphelloid and gastroid genera. 2. ed. Nordsvamp, Copenhagen

Kålås JA, Viken Å, Henriksen S og Skjelseth S (2010). Norsk Rødliste for arter 2010. Artsdatabanken, Trondheim

Larsson JY og Hylen G (2007). Skogen i Norge. Statistikk over skogressurser i Norge registrert i perioden 2000-2004. Viten fra Skog og landskap 1/07

Lindgaard A og Henriksen S (red.) (2011). Norsk rødliste for naturtyper 2011. Artsdatabanken, Trondheim

Moor H, Nordén J, Penttilä R, Siitonen J og Snäll T (2021). Long-term effects of colonization-extinction dynamics of generalist versus specialist wood-decaying fungi. Journal of Ecology 109: 491-503

Naturvårdsverket (2004). Åtgärdsprogram for särskilt skyddsvärda träd i kulturlandskapet. Rapport 5411

Niemelä T, Wallenius T og Kotiranta H (2002). The kelo tree, a vanishing substrate of specified wood-inhabiting fungi. Polish Botanical Journal 47: 91-101

Nordén B, Dahlberg A, Brandrud TE, Fritz Ö, Ejrnaes R og Ovaskainen O (2014). Effects of ecological continuity on species richness and composition in forests and woodlands: A review. Ecoscience 21(1): 34-45

Nordén B, Evju M og Jordal JB (2015). Gamle edelløvtrær – et hotspot-habitat. Sluttrapport under ARKO-prosjektets periode III. NINA Rapport 1168. 91 s.

Nordén B og Larsson KH (2000). Basidiospore dispersal in the old-growth forest fungus Phlebia centrifuga (Basidiomycetes). Nordic Journal of Botany 20: 205-219

Nordén B, Læssøe T og Jordal JB (2014). Chlorostroma vestlandicum sp. nov., a host-specific mycoparasite on Hypoxylon vogesiacum from Western Norway. Karstenia 54: 9-13

Nordén J, Penttilä R, Siitonen J, Tomppo E og Ovaskainen O (2013). Specialist species of wood-inhabiting fungi struggle while generalists thrive in fragmented boreal forests. Journal of Ecology 101: 701-712

Nordén J, Harrison P, Mair L, Siitonen J, Lundström A, Kindvall O og Snäll T (2020). Occupancy versus colonisation-extinction models for projecting population trends at different spatial scales. Ecology and Evolution 10: 3079-3089.

Norros V, Penttilä R, Suominen M og Ovaskainen O (2012). Dispersal may limit the occurrence of specialist wood decay fungi already at small spatial scales. Oikos 121: 961-974

Norros V, Karhu E, Nordén J, Vähätal AV og Ovaskainen O (2015). Spore sensitivity to sunlight and freezing can restrict dispersal in wood decay fungi. Ecology and Evolution 5: 3312-3326.

Ovaskainen O, Schigel D, Ali-Kovero H, Auvinen P, Paulin L, Nordén B og Nordén J (2013). Combining high-throughput sequencing with fruit body surveys reveals contrasting life-history strategies in fungi. The ISME Journal 7: 1696-1709

Penttilä R, Siitonen J og Kuusinen M (2004). Polypore diversity in managed and old-growth boreal Picea abies forests in southern Finland. Biological Conservation 117: 271-283

Ranius T, Snäll T og Nordén J (2019). Importance of spatial configuration of deadwood habitats in species conservation. Conservation Biology 33: 1205-1207.

Rolstad J og Storaunet KO (2015). Vedlevende rødliste-sopper og norsk skogbruk - en kritisk gjennomgang av Norsk Rødliste for Arter 2010. Oppdragsrapport, Norsk institutt for skog og landskap

Skrede I, Carlsen T og Schumacher T (2017). A synopsis of the saddle fungi (Helvella: Ascomycota) in Europe – species delimitation, taxonomy and typification. Persoonia 39: 201-253 (https://doi.org/10.3767/persoonia.2017.39.09) 

Stokland JN og Larsson KH (2011). Legacies from natural forest dynamics: Different effects of forest management on wood-inhabiting fungi in pine and spruce forests. Forest Ecology and Management 261: 1707-1721

Stokland JN, Eriksen R, Tomter SM, Korhonen K, Tomppo E, Rajaniemi S, Söderberg U, Toet H og Riis-Nielsen T (2003). Forest biodiversity indicators in the Nordic countries. Status based on national forest inventories. Tema Nord 2003: 514

Stokland J, Siitonen J og Jonsson BG (2012). Biodiversity in Dead Wood. Cambridge University Press

Storaunet KO, Eriksen R og Rolstad J (2011). Mengde og utvikling av død ved i produktiv skog i Norge – Med basis i data fra Landsskogtakseringens 7., 8. og 9. takst. Norsk institutt for skog og landskap, Oppdragsrapport 15/2011

Storaunet KO og Rolstad J (2015). Mengde og utvikling av død ved i Norge. Norsk institutt for skog og landskap, Oppdragsrapport 06/2015

Storaunet KO og Rolstad J (2020). Naturskog i Norge. En arealberegning basert på bestandsalder i Landsskogtakseringens takstomdrev fra 1990 til 2016. Norsk institutt for bioøkonomi (NIBIO), Oppdragsrapport 6/44/2020

Sverdrup-Thygeson A, Brandrud TE og Ødegaard F (2007). Fordeling av trua arter i Norge: Betydningen av ”hotspot-habitater”. Naturen 5: 244-250

Sverdrup-Thygeson A, Brandrud TE, Bratli H, Framstad E, Jordal JB og Ødegaard F (2011). Hotspots − naturtyper med mange truete arter. En gjennomgang av Rødlista for arter 2010 i forbindelse med ARKO-prosjektet. NINA Rapport 683

Sverdrup-Thygeson A, Bratli H, Brandrud TE og Ødegaard F (2010). Faglig grunnlag for handlingsplan for hule eiker. NINA Rapport 631

Sverdrup-Thygeson A, Bratli H, Brandrud TE, Endrestøl A, Evju M, Hanssen O, Skarpaas O, Stabbetorp OE og Ødegaard F (2011). Hule eiker − et hotspot-habitat. Sluttrapport under ARKO-prosjektets periode II. NINA Rapport 710

Sverdrup-Thygeson A, Rasmussen A, Hanssen O og Evju M (2014). Gjenbesøk av hule eiker kartlagt for 30 år siden. NINA Fagrapport 23

Ødegaard F, Blom HH, Brandrud TE, Jordal JB, Nilsen JE, Stokland J, Sverdrup-Thygeson A og Aarrestad PA (2006). Kartlegging og overvåking av rødlistearter. Delprosjekt II: Arealer for Rødlistearter - Kartlegging og Overvåking (ARKO). Framdriftsrapport 2003-2004. NINA Rapport 174

Aarrestad PA, Brandrud TE, Bratli H og Moe B (2001). Skogvegetasjon. I: Fremstad E, Moen A (red.) Truete vegetasjonstyper i Norge. Norges teknisk-naturvitenskapelige universitet, Vitenskapsmuseet. Rapport botanisk serie 2001-4