Sekkdyr
Ascidiacea 

• Innhold
• Kunnskapsgrunnlaget
• Avgrensninger og definisjoner
• Antall rødlistearter
• Årsak til rødlisting
• Endringer 2010 til 2021
• Ekspertkomitéen
• Referanser:
• Siden siteres som:

Sekkdyr (Ascidiacea) kalles også sjøpunger. ‘Ascidier’, en fornorskning av det latinske navnet, brukes også ofte som navn på gruppen. Sekkdyrene lever på eller delvis nedgravd i mange forskjellige substrater på havbunnen fra fjæra til store dyp. Mange av artene kan forekomme i svært store og tette populasjoner, spesielt i områder med god næringstilgang og vannstrøm. Noen av artene betegnes ofte som ‘begroings-organismer’ og kan derfor være et problem som påvekstfauna i sjøvannsledninger, på båtskrog og på mærer og andre strukturer i akvakulturanlegg.

Sekkdyrene betegnes som oftest som en egen klasse i dyreriket. Den inkluderes i underrekken Kappedyrene (Tunicata); en av flere underrekker i den store dyrerekken Chordata (Ryggstrengsdyr) som også inneholder grupper som virveldyr og lansettfisker. Navnet ‘Kappedyr’ skyldes at artene i gruppen har en kappe eller sekk som omslutter og beskytter organismen.

Kappedyrene har frittsvømmende, rumpetrollignende larver med ryggstreng og nervestreng i halen. I norske farvann finnes tre klasser kappedyr. De bunnlevende (benthiske) sekkdyrene (Ascidiacea) er den største og mest artsrike ved norskekysten og ved Svalbard/Jan Mayen, mens de frittsvømmende (pelagiske) larvesekkdyrene (Appendicularia) og salpene (Thaliacea) har færre arter i norske farvann.

Ved overgang fra larve til voksent dyr (i metamorfosen) støter sekkdyrene vekk halen med nervestreng og lever på eller i havbunnen resten av livet. De to andre kappedyrklassene har ikke en slik metamorfose, og de forblir pelagiske. Det er heller ikke utført rødlistevurderinger for larvesekkdyr og salper til Rødlista 2021.

Den beskyttende kappen hos sekkdyrene er som oftest lær- eller geleaktig. Kappen kan også være begrodd av andre organismer som mosdyr og hydroider. Kappen innholder tunicin, et celluloselignende matriale som kun finnes hos kappedyrene. Sekkdyrene er enten solitære eller kolonidannende.

De solitære sekkdyrene er oftest avlange og tønneformete, kuleformete eller rektangulære og sammentrykt fra to sider. Kappens utseende og konsistens kan ofte fortelle noe om substratvalget, dvs. bunnforholdene hvor artene lever. Nesten helt eller delvis nedgravd i sedimentet kan man finne arter som eksempelvis Pelonaia corrugata og flere arter innen slektene Cnemidocarpa og Molgula. På lokaliteter med sterk sedimentasjon av uorganiske partikler forekommer ofte arter som Styela rustica, Styela coriacea og Polycarpa pomaria. Sistnevnte tre har alle en tykk og læraktig kappe. Arter med mer geleaktig kappe som Corella parallelogramma, Ciona intestinalis og artene i slekten Ascidia, lever ofte rett over havbunnen (epibentisk) og som oftest festet ved basis eller en av sidene til stein, fjell, tang og tare eller også andre marine dyr. Arter innen slekten Ascidia kan eksempelvis være festet til andre sekkdyr-arter som Styela rustica og Polycarpa pomaria.

Hos kolonidannende sekkdyr lever enkeltindividene enten selvstendig i kolonien, eller med hver sin munnåpning i en felles, geleaktig masse omkring en felles utstrømningsåpning. Mange kolonidannende arter lever epibenthisk og kan dekke store flater, ikke bare som belegg på stein og fjell, men også som påvekst på brygger, kaier og fartøyer. Noen av disse artene forekommer som skorpeformete belegg på substratet. De fremmede artene Didemnum vexillum og Styela clava, som har kommet til norskysten i de senere år, kan bl.a. være et begroingsproblem innen akvakultur.

Hos de solitære sekkdyrene, samt hos noen av de kolonidannende, har dyret hos hvert enkeltindivid vanligvis to åpninger: en munn-sifon for inntak av vann med næringspartikler (plankton) og en kappe-sifon for utskillelse av filtrert vann og avfallsstoffer. Vannet som suges inn blir silt gjennom en gjelletarm, et organ med et fint gitterverk hvor næringspartiklene blir fanget opp og transportert til magesekk og tarm. I gjelletarmens gitterverk er det blodårer som kan ta opp oksygen fra vannet som pumpes gjennom dyret. Nesten alle sekkdyrene er hermafroditter, men de kan også formere seg ukjønnet. Dette gjelder særlig de kolonidannende som kan vokse vegetativt og som kan dekke relativt store arealer (> 1 m²) på bunnen. Noen arter er vivipare med kort levetid for larven, og det forekommer da at to til fire generasjoner sitter festet til hverandre.

I vurderingsområdet for Rødlista for arter 2021 er det registrert 97 sekkdyrarter, mens det er beskrevet omkring 2000 arter totalt i verden. Blant de artene som er registrert fra Norge, er det flere arter som har kommet til Norge som utvidelse av naturlig utbredelse fra nærliggende områder, eller som er innført med mennesker, eksempelvis i ballastvann eller som begroingsorganisme på skipsskrog. Flere av disse er ikke er registrert i Millars monografi fra 1966. I den sammenheng bør særlig nevnes de fremmede artene Styela clava og Didemnum vexillum som nå begge blir registrert med store forekomster på sørvest-kysten av Norge, og som kan konkurrere om plass og fortrenge andre av havbunnens organismer.

Sekkdyrfaunaen i Norge er delvis godt kjent, spesielt for arter som forekommer hyppig og som kan identifiseres med basis i ytre karakterer (habitus) eller hvor anatomiske karakterer kan observeres gjennom den geleaktige kappen. Det gjenstår allikevel flere arter hvor biologien er relativt ukjent. Dette gjelder særlig innen slekter med flere arter og hvor forskjellene mellom artene for eksempel baseres på dubiøse karakterer som antall rader med spalter i gjelletarmen eller størrelse og form på spikler i kappen. Dette er ofte også arter som har en mangelfull opprinnelig beskrivelse. I litteraturen er det uten tvil mange identifikasjoner som kan være feil, spesielt i slekter med flere arter og hvor artene skilles ved uklare anatomiske karakterer. En taksonomisk gjennomgang av norske sekkdyr vil være svært velkommen, og det kan være at artsidentifikasjon basert på kjemiske karakterer som DNA-sekvensering er nødvendig for sikker artsidentifikasjon av enkelte slekter.

Kunnskapsgrunnlaget

Vurdering av forekomst og utbredelse av sekkdyrene er basert på voksne bunnlevende individer. Flere spesialister har gjennom årene studert sekkdyr langs norskekysten og ved Svalbard, bl.a. Ärnbäck-Christie Linde (1922-1934) og Hartmeyer (1912, 1923-1924). En nyere og sentral kilde til kunnskapen om utbredelse er Millars (1966) bok: Tunicata Ascidiacea. Dette var første bind i serien ‘Marine Invertebrates of Scandinavia, et storstilt samarbeidsprosjekt som ble støttet av Norges Allmennvitenskapelig Forskningsråd. Planen var å lage en en systematisk oversikt over alle evertebrater i skandinaviske farvann, men etterhvert forsvant den økonomiske støtten, og det var derfor relativt få grupper som ble behandlet og publisert. I forbindelse med utarbeidelsen av sin bok gikk Millar gjennom flere samlinger av ascidier ved norske museer. Et annen kilde til kunnskap om forekomst og utbredelse av ascidier i skandinaviske farvann er Jørgen G. Lützens bok fra 1967 om ‘Sækdyr’ i serien Danmarks Fauna. Gruppens utbredelse i nord-atlantiske farvann er derfor relativt godt kjent. Når det gjelder utbredelse langs norskekysten og ved Svalbard er også benyttet informasjon fra Brattegard (2011), Brattegard og Holte (1997, 2001), Gulliksen (1974, 1977), Gulliksen et al. 1999, Palerud et al. (2004), Sneli og Gulliksen 2006 samt informasjon fra det nasjonale prosjektet MAREANO (Birkely pers. comm.).

Aktuelle standardverk når det gjelder ascidier er Van Name (1945) (selv om det primært har fokus på ascidiene i farvannene rundt Nord-og Søramerika) og Berrill (1950).

Avgrensninger og definisjoner

Vurderingsområdet for sekkdyr i Rødlista for 2021 er norske havområder inkludert områdene ved Svalbard og Jan Mayen samt nærliggende havområder. I denne sammenheng bør det nevnes at Mareano-programmet har gjennomført noen av sine innsamlinger mindre kystnært og ofte på større vanndyp enn de fleste andre refererte og kystnære undersøkelser, og registreringen av et par arter (Asajirus indicus, Dendrodoa uniplicata) skyldes nok slike forhold, og ikke at artene har kommet til norske farvann i de senere årene.

Artsidentifikasjon innen sekkdyr kan være utfordrende, spesielt av de kolonidannende artene fordi enkeltindividene innen en koloni kan vise stor variasjon i de anatomiske karakterene som benyttes ved identifikasjon. Forekomsten og utbredelsen av disse artene er derfor noe mer usikker enn for de solitære artene, og da særlig for de hyppig registrerte gruppene didemnider og botrylloider. Hos kolonidannende arter foreligger det heller ingen oversikt over antall ‘individer’ i én enkelt koloni, og i henhold til retningslinjene for bruk av IUCNs kriteriesett regnes hver minste enhet som kan overleve og reprodusere selvstendig som ett individ ved rødlistevurderingene (IUCN, 2019). I vurderingene for Rødlista 2021 regnes derfor en selvstendig koloni som ett individ.

For syv sekkdyrarter er det nødvendig med en nærmere taksonomisk gjennomgang for å avgjøre om disse artene er sammenblandet med andre arter. Disse artene er dårlig kjent og har mangelfulle beskrivelser. Cnemidocarpa clipeata, Cnemidocarpa mollis, Dextrogaster suecica, Didemnum maculosum, Distomus variolosus, Lissoclinum aureum og Molgula oculata er derfor satt til kategori ikke vurdert NE. For fem av artene vet vi ikke om de har etablert seg som fast reproduserende i våre farvann, eller om de bare opptrer som gjester. Disse artene er plassert i kategori ikke egnet NA. Denne kategorien omfatter også de fremmede artene Botrylloides violaceus, Corella eumyota, Didemnum vexillum, Styela clava og Pycnoclavella aurilucens.

Antall rødlistearter

Vurderingene av sekkdyrarter til Rødlista 2021 er basert på 80 arter. Med bakgrunn i de nevnte publikasjonene og den kunnskapen ekpertkomitéen sitter inne med, blir seks av artene vurdert til kategorien datamangel DD. Dette innebærer at mulig kategori for disse artene kan være i kategorispennet fra livskraftig LC til kritisk truet CR. Langt de fleste artene, 74 stykker, har vid utbredelse innenfor definert geografisk område og er vurdert som livskraftige LC.

Ingen av de vurderte sekkdyr-artene er vurdert til de øvrige rødlistekategoriene.

Årsak til rødlisting

De fleste solitære sekkdyr har kort generasjonstid, og er i norske farvann som oftest under fem år. Generasjonstiden kan imidlertid variere mye, også innen samme art. Ciona intestinalis kan eksempelvis ha en generasjonstid som varierer fra få måneder til tre-fire år, avhengig av temperatur og næringsforhold. Kolonidannende sekkdyr innen slekten Didemnum kan leve i mer enn ti år, men arealet koloniene dekker kan både skrumpe og øke avhengig av livsbetingelsene. Arealet øker med gode næringsforhold, men kan skrumpe og også dele seg opp i mange mindre kolonier om næringsforholdene blir dårligere.

Vurderingsperioden som brukes for rødlistevurdering etter IUCN sine kriterier er ti år. Innenfor dette tidsintervallet vil de viktigste påvirkningsfaktorene for sekkdyr være habitatforandringer og andre menneskeskapte forandringer av miljøet. Dette inkluderer tømming av større mengder slam, forandringer i strømmønster ved bygging av moloer og bruer, tråling i områder med mudderlevende arter, og forandring i næringstilgang (eksempelvis økning av plankton-mengde som skyldes avrenning av plantenæringsstoffer fra kloakk og landbruk). Forandringer i sjøtemperatur som følge av endring i klimaforhold vil også kunne flytte nord- og sørgrenser for geografisk utbredelse. Hvilke forandringer som er viktigst vil være artsavhengig.

Endringer 2010 til 2021

Sekkdyrene ble ikke vurdert for Rødlista i 2015, og den siste vurderingen er derfor fra Rødlista for arter 2010, da 67 arter ble vurdert. Den største endringen fra 2010 til 2021 skyldes endrete retningslinjer for vurderingene, samt utvidelse av vurdert geografisk område. Svalbard (inkludert Bjørnøya og Hopen), Jan Mayen og større havområder er nå inkludert og disse var ikke med i forrige vurdering. Flere arter er f.eks. registrert nær Svalbard, men ikke ved norskekysten (f.eks. Ascidia dijmphniana, Cnemidocarpa clipeata, Corellopsis pdedunculata, Dendrodoa pulchella, Eugyra pedunculata, Lissoclinum aureum, Molgula romeri, Rhizomolgula globularis).

Ekspertkomitéen

Sekkdyrene er behandlet av ekspertkomitéen for sekkdyr som har bestått av Anne Helene S. Tandberg (leder) og Bjørn Gulliksen. Bjørn Gulliksen har utført vurderingene.

Referanser:

Ärnbäck-Christie-Linde A (1922-1934). Northern and Arctic invertebrates in the collection of the Swedish State Museum. 1. Styelidae and Polyzoidae. 3. Molgulidae and Pyuridae. 4. Cionidae, Ascidiidae etc. Kungl. Svenska Vet.-Akad. Handl. 63, no. 2; (3), IV, IV, no. 9; (3), XIII.

Berrill NJ (1950). The Tunicata, with an account of the British species. Ray Society, no. 133, London. 354 pp.

Brattegard T (2011). Endringer i norsk marin bunnfauna 1997 – 2010. Utredning for DN 2011-8: 1-112.

Brattegard T og Holthe T (red.) (1997). Distribution of marine, benthic macro-organisms in Norway. Utredning for DN 1997-1. Direktoratet for naturforvaltning, 409 s.

Brattegard T og Holthe T (red.) (2001). Distribution of marine, benthic macro-organisms in Norway. Oppdatering av utredning for DN. Research report 2001-2. Direktoratet for naturforvaltning, 1 - 394.

Gulliksen B (1974). Ascidians of Jan Mayen island. Astarte 7:67-70.

Gulliksen B (1977). Ascidian species recorded in Finnmark and Troms, northern Norway, in 1976. Tromura - Tromsö Museums Rapportserie. Naturvitenskap. 1:1-18.

Hartmeyer R (1912). Ascidien aus dem Skagerrak, dem Trondhjemsfjord und von den Fär Öer. Vid. Medd. Dansk Naturh. Foren. 63.

Hartmeyer R (1923-1924). Ascidiacea. Danish Ingolf Expedition, 2, part 6 and 7.

Lützen J (1967). Sækdyr. Danmarks Fauna 75: 1-267.

Millar RH (1966). Tunicata, Ascidiacea. Marine Invertebrates of Scandinavia 1: 1-123.

Palerud R, Gulliksen B, Brattegard T og Sneli J-A (2004). A species list of marine macro-organisms in Svalbard waters. Norsk Polarinstitutts Skrifter. 201:5-56.

Sneli J-A og Gulliksen B (2006). Prosobranch Molluscs and Ascidians in the Trondheimsfjord. NTNU Zoologisk Rapport 2006 - 1. 1 - 56.

van Name WG (1945). The North and South American Ascidians. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist 84. 1-476. 31 plates.