Karplanter
Pteridophyta, Pinophyta og Magnoliophyta

• Innhold
• Kunnskapsgrunnlaget
• Avgrensninger og definisjoner
• Antall rødlistearter 
• Årsak til rødlisting
• Endringer fra 2010 til 2015
• Ekspertkomité
• Referanser

Karplanter omfatter plantegruppene karsporeplanter (Pteridophyta), nakenfrøete (Pinophyta) og dekkfrøete (Magnoliophyta). De danner det miljøet som nesten alle andre organismer på landjorda lever i tilknytning til. De dominerer i praktisk talt alle naturtyper på land, er viktige i grunt ferskvatn, og forekommer også med noen få arter i grunt hav. De utgjør, sammen med sopp, en hoveddel av biomassen i landet.

De fleste karplanter kan formere seg seksuelt med sporer (karsporeplanter) eller frø (nakenfrøete og dekkfrøete). Hos karsporeplantene skjer befruktning oftest ved hjelp av en vannfilm innen svært små avstander. Hos frøplantene er det litt mer komplisert. Her krever seksuell reproduksjon at pollen blir transportert fra en pollenbærer til et arr på en fruktknute. Noen karplanter har både hunnlige og hannlige organer på samme individ og kan være sjølpollinerte. Hos andre er krysspollinering nødvendig for befruktning. Frø kan også bli produsert aseksuelt, uten en befruktningsprosess. Dette er regelen hos store grupper i norsk flora, f.eks. løvetann Taraxacum, ekte sveve Hieracium, hårsveve Pilosella (de fleste artene), marikåpe Alchemilla og bjørnebær Rubus (de fleste artene). Frøene og blomstene kan bli erstattet av yngleknopper, f.eks. hos harerug Bistorta vivipara, mange gras i slektene rapp Poa, svingel Festuca og bunke Deschampsia, og flere sildrer Saxifraga og Micranthes. Noe som kompliserer begrepet reproduksjon ytterligere er at de fleste flerårige planter vokser med repetisjon av nesten like skudd (moduler). I slike tilfeller kan deler av planten formere seg vegetativt ved fragmentering, over eller under jorda. Fragmentering er f.eks. eneste kjente formeringsmåte hos den mest utbredte av de innførte artene av pil i Norge, grønnpil Salix × fragilis, og hos en av de mest utbredte havstrandplanter i Arktis, teppesaltgras Puccinellia phryganodes.

Et felles begrep for spredningsenheter hos planter, enten de er seksuelle eller ikke, er diasporer.

Variasjonen i reproduksjonsmåte gjør det vanskelig å generalisere om spredningsdistanser og mulige barrierer. Spennvidden er stor. Karsporeplanter, orkidéer og mange lyngplanter har støvfine sporer eller frø. Disse kan spres opp i atmosfæren og sirkle rundt jorda, men neppe med spireevnen i behold etter en hel jordomseiling. Det andre ytterpunktet er planter med tunge frukter eller frø som faller rett ned, f.eks. eike- og bøkenøtter, og også planter som spres med maur og andre dyr med svært kort rekkevidde. Et sund på noen titall meters bredde er en barriere for slike planter. Disse spres videre med pattedyr og fugl over svært korte avstander, trolig sjelden mer enn hundre meter. Fugl som spiser mindre diasporer, eller som frakter diasporer i fjærdrakt eller mudder på bein, kan derimot spre karplanter over store avstander. Fuglespredning mellom Europa og Grønland via Island er godt dokumentert, likeså mellom kontinenter i tropene og på den sørlige halvkule. Normalt synker antallet diasporer meget raskt med avstand fra morplanten, men igjen er fuglespredning et mulig unntak.

Hos karplanter er dermed ytre faktorer viktige både for overføring av pollen og spredning av diasporer. Disse ytre faktorene er i hovedsak vind (både pollinering og spredning), vann (hovedsakelig spredning, hos karsporeplanter også fertilisering), insekter (pollinering), fugler og pattedyr (spredning i Norge, i andre områder også pollinering). Særlig er samspillet mellom frøplanter og insekter av stor betydning for begge parter i Norge. Forventet spredningsavstand er av betydning for rødlistevurderingen fordi den avgjør hvor langt fra hverandre delpopulasjoner må være for å kunne vurderes som fragmenterte.

En siste faktor som varierer svært mye hos karplanter, er levetid og generasjonslengde (gjennomsnittsalderen for de reproduserende individene). Alle virveldyr og de fleste virvelløse dyr har en begrenset maksimal levetid. Hos karplanter, mange sopp og alger kan de genetiske individene (genets) i noen tilfeller leve tilnærmet evig. Eike- og furutrær kan bli mange hundre, eller opp til flere tusen år, og reproduserer i flere hundre år. Kloner av mattedannende arter kan i prinsippet leve og reprodusere gjennom geologiske epoker, f.eks. gjennom hele perioden siden siste istid eller lengre. På den andre siden har vi karplanter som vokser, blomstrer og setter frukt én eneste gang i løpet av livet, innen noen uker, ett år, to år, eller noen få år. Det er en nær sammenheng mellom livslengde og hyppighet i reproduksjon, og vellykket spiring og påfølgende etablering. De kortlevde må reprodusere ofte og regelmessig, enkelte arter med 2–3 frøsettinger i én sesong. Det er omvendt for de virkelig langlevde. Et eiketre som lever i 500 år vil statistisk ha én vellykket etablering i denne perioden; Vellykket nyetablering er en stor sjeldenhet hos virkelig langlevde arter, og evolusjonshastigheten er tilsvarende låg. Levetid og generasjonslengde er angitt for genetiske individer (genets) heller enn for reproduserende skudd (potensielle ramets). Til og med hos en ekstremt langlevd art, som f.eks. stivstarr Carex bigelowii (minst 3000 år livslengde påvist i Nord-Russland, se Jonsdottir mfl. 2000), er ofte de enkelte reproduserende skuddene ettårige.

Kunnskapsgrunnlaget

Hovedkilden for rødlistevurderingene er digitaliserte data fra de offentlige norske herbarier. De offentlige herbariene (i Oslo, Ås, Kristiansand, Bergen, Trondheim og Tromsø) har i dag ca. 1 800 000 belegg av karplanter samlet i Norge over en periode på 250 år, eller i snitt ca. 500 belegg per art (varierer fra 1 til over 2000). I overkant av 1 000 000 av disse beleggene er digitalisert (det vil si at etikettinformasjonen er digitalisert og søkbar) mens i underkant av 800 000 gjenstår å digitalisere, vesentlig i Oslo-herbariet, men også i Ås-herbariet. Alt vesentlig Svalbard-materiale fra offentlige herbarier er digitalisert, ca. 40 000 belegg eller i snitt ca. 225 belegg per art. I praksis er alt herbariemateriale relevant for rødlistevurderingen digitalisert, men mer enn en halv million belegg er fortsatt ikke koordinatfestet (spesielt gjelder dette i Bergensherbariet) og kommer dermed ikke fram på f.eks. Artskart (Artsdatabanken 2015a). Beleggene i de offentlige herbariene kan kontrolleres med hensyn på identitet og gir en god oversikt over forekomst og utvikling for organismegruppen karplanter.

En annen hovedkilde til informasjon om karplanter er Lids flora, som har kommet med sju nye, oppdaterte utgaver fra 1944 til 2005, den siste Lid & Lid (2005), revidert av R. Elven. Det synes nå som om det ikke lengre er mulig å videreføre Lids flora, og utgaven fra 2005 er allerede nokså utdatert både når det gjelder hvilke taksa den omfatter, deres vitenskapelige navn, taksonomi og utbredelser. Informasjon for mange arter som er relevante for Rødlista, finnes i Norsk FloraAtlas, der et utvalg arter i spesielle utbredelsesgrupper er behandlet nokså detaljert: kystplanter (Fægri 1960), fjellplanter (Gjærevoll 1990), planter med sørøstlig utbredelsesmønster (Fægri og Danielsen 1996), og planter med østlig og nordøstlig utbredelsesmønster (Elven mfl. 2013). Med unntak for det siste bindet, er også denne informasjonen nå nokså utdatert og vil ikke bli oppdatert.

Artsobservasjoner (Artsdatabanken 2015b) har i større grad enn ved tidligere revisjoner av Rødlista vært en kilde til kunnskap, men med sterke begrensninger. Manglende kvalitetskontroll av de opplysningene som inkluderes i Artskart gjør at beregning av utbredelsesområde (areal av polygon rundt ytterforekomstene) blir grovt feilaktig for mellom 20 og 30 % av de artene der denne type informasjon er aktuell. Pålitelig informasjon fra observatører (direkte observasjoner) er inkludert i noen av vurderingene av karplanter.

Botaniske artikler og rapporter er tatt med i den grad vi har hatt kapasitet til det. Pedersen og Grøstad (2015) har f.eks. hatt stor betydning for vurderingen av havstrandplanter på Skagerrak-kysten. Flere tiltaksplaner for sårbare planter har også vært verdifulle, spesielt Arnesen (2013) for de plantene som ble rammet av Alta-Kautokeino-utbygginga, Moen & Øien (2009) for svartkurle Nigritella nigra og Hanssen og Bratli (2009) for rød skogfrue Cephalanthera rubra.

Generelt har man per i dag et rimelig godt kunnskapsgrunnlag for å gjøre rødlistevurderinger av karplanter i Norge. Detaljerte populasjonsundersøkelser er imidlertid fortsatt mangelvare for svært mange karplanter som står på Rødlista. Floravokter-programmer er satt i gang for enkelte arter, og grunnarbeid for tiltaksplaner for andre, men i stor grad sentrerer disse seg på Østlandet (og til dels i Troms-Finnmark).

De beste undersøkelsene av status for karplanter på Rødlista har vi i dag fra Svalbard, der botanikere med tilknytning til UNIS (Universitetsstudiene på Svalbard) har kartlagt og tallfestet populasjoner for en hoveddel av de lågfrekvente artene på Rødlista (se spesielt Birkeland 2012, Skjetne 2012 og Alsos mfl. 2011). Populasjonsstørrelser er kjent for nesten alle arter med små populasjoner, og i tillegg finnes også data på populasjonsutviklingen for mange arter. Vurderingene for Svalbard har derfor stor pålitelighet, særlig for arter med små populasjoner.

Avgrensninger og definisjoner

Karplanter er vurdert separat for Fastlands-Norge og for Svalbard (inkludert Bjørnøya). Plantene på Jan Mayen er ikke vurdert.

Taksa inkludert i rødlistevurderingen

Kun taksa akseptert på artsnivå er inkludert i presenterte tall. Underarter og varieteter er også vurdert der vi mener det dreier seg om evolusjonært separate greiner. Disse utgjør en betydelig andel av den totale mengden vurderte taksa. I de fleste tilfellene er slike raser de mest relevante enhetene for vurdering, ikke artene. Bare ett av tallrike mulige eksempler: Hos arten bergjunker Saxifraga paniculata forekommer to raser i Norge og Norden, sørlig bergjunker subsp. paniculata og nordlig bergjunker subsp. laestadii. Den sørlige rasen forekommer ellers i fjell i Europa, den nordlige rasen på Island, Grønland og i nordøstlige Canada. Den nordlige har kommet vestfra til Nord-Norge over Nord-Atlanteren; den sørlige har kommet til Rogaland trolig over Nordsjøen fra Europa. Disse to rasene har ikke hatt noe å gjøre med hverandre siden lenge før de kom til Norge; de har vært adskilt minst siden forrige istid og trolig mye lengre. En samlet vurdering under en felles artsparaply blir plantegeografisk og evolusjonært lite meningsfull.

Artsdatabankens navneregister (Artsdatabanken 2015c) for karplanter (revidert av Reidar Elven i 2014−2015) inkluderer 3317 arter for Fastlands-Norge (per 1. august 2015). Av disse er 1891 arter dokumentert eller antatt å være fremmede (innført etter år 1800). I tillegg kommer flere artsgrupper (slekter eller deler av slekter) som foreløpig ikke er inkludert i Artsdatabankens navneregister. Innen mange planteslekter har en, flere eller alle arter aseksuell frøsetting, og denne formeringsmåten fører til at det dannes svært stor morfologisk variasjon, uten at denne alltid kan grupperes i distinkte arter. Ofte brukes begrepet småarter eller agamospecies. Innen de fleste gruppene med slike småarter er disse inkludert i rødlistevurderingene, men innen tre grupper er de utelatt både fra navneregisteret og vurderingene: slekta ekte sveve Hieracium med 1000 arter eller mer, slekta løvetann Taraxacum med 12 av 15 grupper (seksjoner) med rundt 400 arter, og nyresoleie-gruppa Ranunculus auricomus agg. med kanskje 100 arter. Sammenlagt har vi dermed ca. 1500 beskrevne og navngitte norske karplanter som ikke er inkludert i navneregisteret, og som ikke er rødlistevurdert. Årsaken er at vi per i dag mangler kunnskap om disse gruppene, både med hensyn til utbredelse og bestandsutvikling. Norge er det eneste landet i Norden hvor slik kunnskap og kompetanse fullstendig mangler. I rødlistesammenheng er disse derfor plassert i kategorien ikke vurdert NE. Det er også noen andre uavklarte artsgrupper som er ført til kategorien NE på grunn av grunnleggende kunnskapsmangel, bl.a. i slekta øyentrøst Euphrasia. Ei slekt som ikke er blitt vurdert tidligere, hårsvever Pilosella, er denne gangen forsøkt vurdert. Denne slekta har også overveiende aseksuell frøsetting, men det er bygd opp litt norsk kunnskap om den de siste tiårene.

Per 1. august 2015 var det kjent 275 arter av karplanter fra Svalbard. Av disse er 92 fremmede (innført etter år 1800). Av de 183 hjemlige artene er 177 arter rødlistevurdert. De seks artene som ikke vurderes er: To ettårige planter som mest sannsynlig kom spontant sørfra med havstrømmer, men som ikke nådde reproduktivt stadium, to som forekommer permanent på Svalbard, men uten reproduksjon, og to løvetann-arter fra de seksjonene som ikke vurderes på grunn av kunnskapsmangel.

Generasjonslengde og vurderingsperiode

Generasjonslengdene varierer sterkt hos karplanter (se avsnittet om økologi), med et spenn fra 1 til kanskje 400−500 år. Det er ingen systematisk forskjell i generasjonslengde mellom taksonomiske grupper av karplanter: både kortlevde og langlevde arter finnes innen nesten alle ordener og familier, og ofte også innen den enkelte slekt (f.eks. i rapp Poa og rublom Draba). Fastsettelse av generasjonslengde er enkel for arter med genetisk bestemt kort generasjonslengde, dvs. arter som bare blomstrer én gang. Disse artene lever ett, to, eller en sjelden gang 3-4 år før blomstring og død. Vurderingsperioden for Rødlista, som er satt til 3 × generasjonslengden, blir for disse artene alltid 10−12 år etter A-kriteriet. Det er mer komplisert for mer langlevde arter med gjentatte reproduksjoner. Levetiden hos slike planter er ikke genetisk bestemt; de kan leve og reprodusere over lange tidsrom, ofte flere hundre eller kanskje tusen år. Vi har oftest brukt generasjonslengder på 5–7 år for karplanter med begrenset horisontal vekst (tueplanter), oftest 10–15 år for planter med ubegrenset horisontal vekst (matteplanter), for busker 15–20 år, og for trær 30 år eller mer.

Individ og populasjonsstørrelse

I studier av populasjoner er individbegrepet og antall individer essensielt. Det er ofte vanskelig å definere og avgrense et planteindivid. Mens det enkelte eiketreet og den enkelte valmueplanten utgjør velavgrensete individer, utgjør en ospeskog ofte hundrevis av trær kommet opprinnelig fra samme rota ved rotskudd (altså ett genetisk individ), og ei moltemyr har det på samme vis, med tusenvis av potensielt sjølstendige skudd fra samme opprinnelige jordstengel. Et annet eksempel er sibirstarr Carex bigelowii subsp. arctisibirica på Svalbard som kanskje er ett eneste genetisk individ (genet), men som har 50 – 1000 reproduktive ramets, og flatsivaks Blysmus compressus på Sørlandet som kanskje har to genets og 100 – 2000 ramets. De genetiske individene kan altså bestå av titusenvis av enkeltskudd (ramets) som med tida blir uavhengig av morplanten. Definisjonen av et individ er utslagsgivende for plasseringen på Rødlista, fordi låge individtall og endringer i individtall utgjør hovedkriterier i vurderingen av tilbakegang og trusler. IUCNs kriterier forutsetter nå at potentielt uavhengige, reproduktive enkeltskudd vurderes, ikke genetiske individer. Et individ er med andre ord en ramet i rødlistevurderingene når det gjelder vurdering av antall reproduserende enheter.

Flerårige karplanter har en juvenil (pre-reproduktiv) fase av varierende lengde, noen også en senil (post-reproduktiv fase), men stort sett er de fleste individer i en populasjon potensielt reproduktive. Kjønnsfordelingen varierer hos karplanter. Sjøl om de fleste planter har tokjønnete individer, finnes det tallrike med enkjønnete, f.eks. hele slekta vier/pil Salix, enkelte starr Carex, og molte Rubus chamaemorus. IUCNs retningslinjer presiserer at det er antall individer som produserer eller kan produsere avkom som teller i størrelsen på populasjoner. Hos tokjønnete planter kan dermed de aller fleste individer vurderes som reproduktive, hos enkjønnete planter stort sett rundt halvparten.

Tellinger av individer (dvs. eksakte populasjonsstørrelser) foreligger bare for et fåtall, oftest svært sjeldne karplanter. Vi må estimere antall for de aller fleste, og ofte estimere grovt. Individtall opplyst i Artskart for karplanter er normalt ikke anvendbare for estimering; det opplyses aldri hva som er telt (genets eller ramets). Det er et markert behov for bedre metoder for estimering av ‘populasjon’ for karplanter, og spesielt for de klonale.

Fastsettelsen av mørketall

Karplanter er en godt kjent og godt dokumentert gruppe. Mørketall for antall forekomster for karplanter kan derfor estimeres med relativt høg pålitelighet, bl.a. på grunnlag av funnstatistikk i herbariene med et gjennomsnitt på ca. 500 opplysninger per art. Er det blitt funnet x antall nye forekomster per 20 årsperiode gjennom 200 år, med en synkende tendens, kan man i prinsippet konstruere en kurve som nærmer seg asymptotisk mot en grenseverdi. Dette blir aldri gjort i praksis, men utfallet av en tenkt kurve er tatt inn i vurderingene av mørketall. For mer sjeldne planter observert 3 ganger på 200 år, er sjansen for nye funn ganske liten. I praksis er mørketall for forekomstareal som regel satt rundt 1,5−10, sjelden høgere, men ofte lågere. Mørketallene er stort sett så låge for karplanter at de bare unntaksvis gir utslag ved fastsettelse av rødlistekategori. Vi anvender aldri mørketall for utbredelsesområde. Blir en karplante funnet utafor sitt kjente område (polygon), kan vi aldri forutsi hvor, i hvor stor avstand, eller hvordan et nytt funn påvirker arealet for polygonet.

Bestandsendringer

For å få et estimat for populasjonsutvikling, spesielt for ikke altfor sjeldne planter, har vi sortert opplysningene fra det digitaliserte herbariematerialet kronologisk og sett på innsamlingsfrekvens før og etter 1995. I gjennomsnitt er 18,4 % av alle belegg kommet til de siste 20 årene. Dersom innsamlingsfrekvensen for en art ligger betydelig under dette tallet (2/3 eller lågere), har vi regnet med at den er i tilbakegang dersom det ikke er andre årsaker til den lågere innsamlingsfrekvensen. Vi har tatt hensyn til om den aktuelle planten har vært gjenstand for spesiell oppmerksomhet og dermed er blitt samlet hyppigere enn forventet i visse perioder (ofte øker innsamlingsfrekvensen etter hvert som en art blir sjeldnere og dermed mer interessant for mange botanikere, med solblom Arnica montana som et utmerket eksempel). Vi har også vært nødt til å ta hensyn til at deler av Norge, særlig Vestlandet og Nord-Trøndelag, er underrepresentert i samlingene, spesielt fra senere tiår. Oversikten er spesielt dårlig for Hordaland og Sogn og Fjordane, på grunn av en svært låg tilvekst og aktivitet ellers i Bergens-herbariet de siste 30 årene. Den samme nedgangs-tendensen er nå sporbar i alle de andre offentlige herbariene og gir grunn til bekymring for grundigheten i dokumentasjon av karplantemangfold i framtida. Dette er derfor trolig den siste gangen herbariedata kan brukes for rødlisting som et indirekte mål for populasjonsutvikling av karplanter.

Vi har også aktivt brukt Artskart for å se på utviklingstendenser over lengre tidsrom. Her har vi normalt bare brukt samlingsdata (dvs. ikke Artsobservasjoner eller eldre listeinformasjon). Det er mulig å spore og til dels kvantifisere økning eller tilbakegang for en vesentlig del av alle karplanter ved å sammenligne funnmengde (forekomstareal) innen tidsperioder (f.eks. vurderingsperioden for den aktuelle arten og tidligere perioder av samme lengde). På dette området er Artskart blitt et viktig hjelpemiddel.

Fragmentering og delpopulasjoner

Karplanter varierer meget sterkt i hvor ofte de reproduserer og hvor langt de sprer diasporer (frø, frukter, sporer, yngleknopper). Se også innledningsvis. Vi regner med at spredning over lengre avstander enn noen få hundre meter er unormalt, bortsett fra spredning med fugl. En utbredelse for en karplante regnes ikke som sterkt fragmentert før avstanden mellom delpopulasjoner er flere titalls ganger større enn normalspredning, i praksis for de fleste arter med gap på minst 50−100 km. Kravet er mye strengere for planter som regelmessig spres med fugl; disse har vi bare unntaksvis vurdert til å ha en sterkt fragmentert utbredelse. Fragmenterings-kriteriet er brukt i noe større grad for Rødlista i 2015 enn for tidligere rødlister, og spesielt for Svalbard.

Begrepet delpopulasjon er brukt der hvor en utbredelse enten er fragmentert i henhold til IUCNs kriterier, eller der hvor den er splittet opp ved at voksestedene er sparsomme og adskilte.

Nedgradering av kategori

Nedgradering av rødlistekategori, som følge av at innvandring fra naboland påvirker risikoen for utdøing i Norge, er generelt lite aktuelt for karplanter. Få karplanter har hyppig og rask langdistansespredning, og for de aller fleste planter med forekomster hovedsakelig eller bare i grenseområder mot naboland, er re-immigrasjon lite sannsynlig. Det finnes derimot ett viktig unntak. Nedgradering er gjennomført for noen sørlige havstrandplanter, der det er sterke indisier for at det skjer inn-spredning med havstrømmene over Skagerrak og Nordsjøen. Flere arter er nedgradert av denne årsaken i 2015 enn tidligere, bl.a. gul hornvalmue Glaucium flavum og sodaurt Kali turgida. Effekten av vinterstormene 2013/2014 har fått oss til å tvile på om vi har en sjølforsynt, stabil populasjon av enkelte av disse sørlige havstrandplantene (se Pedersen og Grøstad 2015). Man kunne også tenke seg at fuglespredning hadde liknende effekter, spesielt for vann og sumpplanter, men det mangler dokumentasjon for regelmessig tilførsel utenfra med fugletrekkene.

Korrekte vitenskapelige navn er sammenlignet med navneverk i Sverige og er med noe få unntak i samsvar. Der hvor det ikke er samsvar, skyldes dette sjølstendig vitenskapelig vurdering av R. Elven og H. Solstad.

Antall rødlistearter 

Av de 1357 vurderte artene i Fastlands-Norge er 377 arter ført på Rødlista. Av disse vurderes 8 som regionalt utdødd RE, 35 som kritisk truet CR, 100 som sterkt truet EN, 111 som sårbare VU, 122 som nær truet NT, og én art kategoriseres ikke på grunn av datamangel DD. Til sammen utgjør artene på Rødlista 28 % av de hjemlige karplantene kjent fra Fastlands-Norge.

Av de 177 vurderte artene på Svalbard er 59 arter ført på Rødlista. Av disse vurderes 7 som kritisk truet CR, 14 som sterkt truet EN, 10 som sårbare VU, og 28 som nær truet NT. Til sammen utgjør artene på Rødlista 34 % av de hjemlige karplantene kjent fra Svalbard.

Årsak til rødlisting

Fastlands-Norge

For størsteparten av karplantene, 236 arter, har begrenset geografisk utbredelse B-kriteriet, alene eller i kombinasjon med andre kriterier, vært utslagsgivende. Kriteriet har særlig vært aktuelt for arter i tilknytning til naturtyper som er sårbare eller i markert tilbakegang. A-kriteriet Populasjonsreduksjon, med >15 % nedgang i løpet av vurderingsperioden, er gjeldende kriterium for 146 arter, mens 72 arter har D Svært liten eller arealmessig meget begrenset populasjon som gjeldende kriterium. C Liten populasjon og pågående bestandsreduksjon har vært utslagsgivende for 24 arter med små populasjoner/få forekomster i tilbakegang. E-kriteriet (populasjonsutviklingsmodell) kan ikke anvendes på noen norsk karplante.

Tekniske inngrep og nedbygginger, og endringer i naturtyper som skog, myr og annen våtmark, ferskvatn, og kulturmark, er i stor grad årsak til rødlisting av karplanter i Fastlands-Norge. For de fleste artene kan populasjonsnedgangen og trusselbilde forklares med fem hovedgrupper av påvirkningsfaktorer:

(a) Jordbruksomlegginger de siste 50-100 årene har ført til at det tradisjonelle mønsteret med slåtteenger, utslåtter i myr, urterik skog og våtmark, samt omfattende seterbruk og beite i fjell, skog, på myr og på havstrand, omtrent er forsvunnet. Derimot blir andre arealer mye mer intensivt utnyttet enn tidligere. Det tradisjonelle mønsteret med en svært gradvis overgang fra fulldyrket mark gjennom overflatedyrket mark, slåttemark og beitemark til skog, er blitt erstattet av en skarp overgang, ofte bare på 2-3 meter, fra fulldyrket mark til mørk skog. Overgangssonene var det viktigste arealet for plantearter som har vært knyttet til tradisjonell arealbruk, og som trolig har vært en del av landskapet minst siden bronsealderen. Disse har gått meget sterkt tilbake i alle låglandsområder i Sør og Midt-Norge og delvis også i Nord-Norge, og i seterområder i fjellstrøk.

(b) Grøfting, enten for oppdyrking eller for å øke arealet utnyttbar skog, har redusert omfanget av myr og sump i lavlandet til en brøkdel av hva det var i år 1900. De fleste myr- og sumpplanter har gått markert tilbake i inneværende og tidligere vurderingsperioder, og mange myr/sumpplanter er allerede eller snart nede på kritisk små populasjons- og forekomststørrelser.

(c) Mange av landets mest urbaniserte områder er botanisk rike og har konsentrasjoner av sjeldne og sårbare karplanter. Dette gjelder spesielt på kalkgrunnen i det såkalte Oslofeltet fra Mjøsa sør til Grenland, men også rundt de fleste andre større byer i Norge. Tap etter nedbygging er dermed en hovedårsak til populasjonsnedgang for mange karplanter på Rødlista. Andre aktuelle påvirkningsfaktorer er inngrep i forbindelse med vei- og jernbaneanlegg og utbygging i strandsonen (f.eks. vei og jernbane langs Mjøsa, E6-utbygginga i Gudbrandsdalen og i Alta, E18-utbygginga over Eidangerhalvøya, planlagt motorvei og jernbane over Ringeriks-halvøya). Inngrep fører også til fragmentering av mange utbredelser.

(d) Mange karplanter er spesialiserte til vasskanter langs sjøer og elver. Vasskraftutbygging har dermed hatt stor betydning og har ført til sterk reduksjon eller nær utryddelse av et antall av landets mest sjeldne planter, f.eks. sibirstjerne Eurybia sibirica og aursundløvetann Taraxacum crocodes ved Aursunden, finntelg Gymnocarpium continentale, kveinhavre Trisetum subalpestre, masimjelt Oxytropis deflexa subsp. norvegica, småjonsokblom Silene involucrata subsp. tenella, grårublom Draba cinerea og flere andre arter ved Alta/Kautokeino-vassdraget, og russearve Moehringia lateriflora ved Pasvik-vassdraget. Flere planteforekomster er gått tapt eller blitt redusert som følge av andre inngrep langs og i vassdrag, spesielt i forbindelse med elveforbygning og eutrofiering. En framtidig trusselfaktor, nå når de store vassdragsutbygningene trolig er over, er små elvekraftverk. Potensielle biologiske konsekvenser nedstrøms fra slike inngrep er ukjent.

(e) Vi ser tendens til reduksjon av varige snøfonner og breer, samt økende uttørking av snøleier i fjellet, spesielt i østlige (kontinentale) fjellstrøk, mens virkningen kanskje er svak eller omsnudd i enkelte vestlige fjellstrøk. Uttørkinga i øst har pågått gjennom store deler av 1900-tallet og ble dokumentert blant annet for Sylene og tilgrensende svenske fjell ved sammenlikning av Rolf Nordhagen i 1928 og 1955 (Nordhagen 1956) og av Harry Smith på 1920- og 1950-tallet (Smith 1957). Denne prosessen synes å ha skutt fart i de siste tiårene, med merkbare endringer fra 1990 til i dag i for eksempel Folldal, Dovrefjell og Rørosfjella. En lang rekke av våre mer sjeldne, mellomalpine fjellplanter og nordlige, arktiske planter er knyttet til naturtyper som er i ferd med å bli sterkt reduserte eller forsvinne. De er også knyttet til kalkrik grunn og har liten eller ingen mulighet for vertikal forflytning i høgere fjell, som oftest har sur berggrunn, og det er absolutt ingen mulighet for nordlig forflytning (Barentshavet). Klimaendringer er dermed en påvirkningsfaktor som i økende grad trekkes inn for høgfjellsplanter (i hele landet) og for arktiske planter (både i Finnmark og på Svalbard).

Endret klima slår tydelig ut hos karplanter i begge ytterpunktene: på fjellet og på kysten. Vi ser spontan innvandring av nye, varmekrevende arter i kyststrøk sørpå, raskest hos de som kan spres med havstrømmer eller fugl. Et spesielt dramatisk eksempel fikk vi under høst- og vinterstormene 2013/2014, da store deler av Sør-England sto under vatn og lange kyststrekninger ved Den engelske kanal ble vasket vekk. I nyttårshelga slo en slik storm inn langs Skagerrak-kysten, spesielt i Vestfold, og kastet store mengder driftmateriale opp på strendene. Sommeren 2014 ble unik botanisk; Norge hadde fått tilført en Kanal-flora vi ikke har hatt i registrert botanisk historie, og noen elementer levde over til sommeren 2015 og vil trolig bli stabile (spesielt havreddik Raphanus raphanistrum subsp. landra). Denne hendelsen er en kombinasjon av to ulike sider ved klimaendringene: økt stormfrekvens og -styrke generelt og økt sesonglengde i Norge (Pedersen & Grøstad 2015).

Mer uklart er det hvordan endringer i temperatur- og nedbørsmønster vil virke i skogbeltene. En betydelig gruppe av karplantene på Rødlista har et østlig, kontinentalt utbredelsesmønster. Østlige arter som når inn i Norge i de mest kontinentale strøkene på indre Østlandet og i Troms og Finnmark, er nå i større grad i ferd med å bli truet. Kombinasjonen av en klart avgrenset frostvinter med låge temperaturer og nokså lite snø, og varme og ofte tørre somrer, er avgjørende for overlevelse av disse plantene. Økt nedbørmengde og vintrer med mildværsperioder kan derfor bli svært negative faktorer for dem, men ingen modell foreligger som kan forutsi omfanget av tilbakegangen og hvor den vil skje.

 

Svalbard

Spesielt for karplanter på Svalbard (og i størstedelen av Arktis) er at inngrep og endringer i naturtyper som følge av lokal menneskelig aktivitet, foreløpig spiller liten rolle. Sjøl om det tidligere var utallige forsøk på gruvedrift, og inntil relativt nylig gruveaktivitet i seks områder (Svea, Barentsburg, Colesbukta/Grumantbyen, Longyearbyen, Pyramiden og Ny-Ålesund), har aktiviteten vært så lokal at den ikke har ført til noen antatt nedgang hos mer utbredte arter. Det eneste stedet hvor noen arter som nå er på Rødlista (f.eks. glinsesoleie Coptidium pallasii og reinfrytle Luzula wahlenbergii), er blitt påvirket av fysiske inngrep, er i Longyearbyen. Den allerede omfattende og raskt økende turismen utgjør en viss slitasje lokalt, men den rammer praktisk talt ikke lokaliteter med kjente rødliste-forekomster. De lokale myndighetene er også påpasselige med å kanalisere turismen vekk fra slike lokaliteter.

I rødlistevurderingen av artene på Svalbard har to faktorer ved populasjonene vært sentrale: (1) Svært små og dermed stokastisk sårbare populasjoner. Disse artene har i hovedsak D Svært liten eller arealmessig meget begrenset populasjon som gjeldende kriterium, alternativt B-kriteriet Geografisk utbredelse i kombinasjon med underkriterium pågående nedgang og/eller kraftig fragmentering. Artene med få og ofte svært individfattige forekomster er, i de fleste tilfeller, varmekrevende og med sine nordligste utposter i verden på Svalbard. Av de 21 artene i kategoriene kritisk truet CR og sterkt truet EN er 19 av den varmekrevende typen. Et fellestrekk for disse sjeldne, varmekrevende plantene er at populasjonene enten er stabile eller kanskje i litt økning, og de forventes å få bedre kår med den framtidige klimautviklingen. (2) Forventet nedgang i populasjoner på grunn av klimatisk oppvarming. Her har også B-kriteriet med underkriterium pågående reduksjon blitt gjeldende, og for noen få arter også A-kriteriet Populasjonsreduksjon. De høgarktiske artene, de som enten mangler eller bare forekommer som høgfjellsplanter lengre sør, og plantene der permafrosten er avgjørende, forventes å få dårligere kår. Vi forventer derfor tilbakegang for de aller fleste karplanter som i dag har sine tyngdepunkt i den nordarktiske sonen og polarørkensonen. Vi forventer også tilbakegang for planter som er knyttet til spesifikt arktiske våtmarker med høgt permafrostnivå. Senkning av permafrostnivået vil føre til en viss uttørking, i hvert fall sent i sesongen, og gjengroing med tettere vegetasjon, og områdene vil trolig gå over mot arktisk myr. Denne forventete populasjonsnedgangen hos arter som fortsatt har store og utbredte populasjoner, på grunn av pågående og forventete klimaendringer, bygger på et svakere kunnskapsgrunnlag enn de andre vurderingene for Svalbard; vi ser foreløpig ikke noen dramatiske endringer.

Sammenlagt føres karplanter på Svalbard på Rødlista av i hovedsak to årsaker: Artene er varmekrevende og har små, sårbare populasjoner (71 % av artene på Rødlista), eller fordi de antas å være sterkt følsomme for pågående og kommende klimaendringer (22 % av artene på Rødlista). For de resterende 7 % på Rødlista gjelder mer spesielle forhold (bl.a. inngrep for én art). Den høgere andelen av arter på Rødlista på Svalbard (33 %), sammenliknet med Fastlands-Norge (28 %), skyldes hovedsakelig at den relative andelen av regionalt svært sjeldne, varmekrevende arter med individfattige populasjoner er større på Svalbard enn på fastlandet. Det slår også ut at Svalbard har relativt sett flere temperaturfølsomme (kuldekrevende) arter enn fastlandet. For det andre, Svalbard utgjør et mye mindre areal, med lang avstand mellom klimatisk gunstige habitater. Dette gjør at relativt sett flere arter får små populasjoner i et sterkt fragmentert mønster.

Endringer fra 2010 til 2015

Fastlands-Norge

For fastlands-Norge er det oppdaget 30 nye hjemlige karplanter i forhold til lista i 2010, dvs. en økning på 2–3 %. Den største endringen i antall er imidlertid en følge av arbeidet med risikovurdering av fremmede arter i 2011–2012. Her ble historien til alle mulig fremmede karplanter undersøkt mer grundig enn det som er blitt gjort tidligere. Dette førte til at 54 arter som ble rødlistevurdert i 2010, nå vurderes som fremmede på grunn av at vi ikke har noen dokumentasjon for eller sannsynligjøring av at de har vært etablert i Norge før år 1800. Det ble også funnet grunnlag for at 12 arter som ble vurdert som fremmede i 2010, er dokumentert med bestand i Norge før år 1800 og dermed skal vurderes som hjemlige. En tredje og viktig endring er at ei slekt som ikke ble vurdert NE i 2010, er blitt vurdert i 2015: hårsveve Pilosella med 22 arter, der enkelte arter har seksuell frøsetting, men stordelen har aseksuell frøsetting.

Antall arter på Rødlista for Fastlands-Norge er praktisk talt identisk i 2010 og 2015; summene for kategoriene regionalt utdødd RE, kritisk truet CR, sterkt truet EN, sårbar VU, nær truet NT og datamangel DD er 378 (i 2010) og 377 (i 2015). Dette utgjør 28 % av hjemlige norske karplanter, omtrent det samme i 2010 og 2015. Dette sier ikke noe om situasjonen for norsk karplanteflora; de største endringene mellom de to rødlistene skyldes oppryddingen i hva som er og ikke er fremmede arter. Det er derimot nokså store forandringer i vurderingene: 90 arter er blitt oppgradert til en strengere kategori mens 60 arter er blitt nedgradert, dvs. at ca. 11 % har fått endret kategori. Omfanget av omvurderinger fra truet til livskraftig LC (16) og fra LC til truet (21) er omtrent det samme og skyldes oftest anvendelse av kriterier eller revurdering av tilbakegang (A-kriteriet). Hoveddelen av alle endringene skyldes litt endret bruk av kriteriene for rødlisting, som f.eks. en økning i B og D som gjeldende kriterier. Vi har redusert bruken av A-kriteriet noe, i hovedsak fordi vi mener at vurdering etter A-kriteriet ideelt sett bør bygge på begrunnete indikasjoner på nedgang. Indikasjoner på nedgang for karplanter har tidligere (i rødlistene av 2006 og 2010) hovedsakelig vært basert på funnfrekvens i herbariesamlingene (se Kunnskapsgrunnlaget og Avgrensninger og definisjoner). Denne kilden til informasjon er blitt svekket ved at tilveksten til samlingene minsker sterkt. Mengden av opplysninger i Artsobservasjoner og Artskart øker enda sterkere, men disse opplysningene er ikke kontrollerbare med hensyn på identitet, er svært skjevt fordelt geografisk og tematisk, og kan heller ikke plasseres inn i sammenlignbare tidsserier foreløpig.

De fleste karplanter er rimelig langlevde, noe som gjør at det ikke er hensiktsmessig å vurdere endringer i karplantefloraen i så korte tidsperioder som 5-års-intervallene mellom rødlister. Noen tendenser kan imidlertid påpekes: (a) Tilbakegangen for planter knyttet til tradisjonelt drevet kulturmark fortsetter, men trolig i et langsommere tempo de siste tiårene enn tidligere. De største omleggingene i det tradisjonelle jordbruket skjedde mellom 1950 og 1980, og i denne perioden var trolig også nedgangen i populasjonene for arter knyttet til tradisjonelt kulturlandskap raskest. I og med at perioden for det største tapet av tradisjons-kulturmark nå ligger såpass langt tilbake, kommer dette tapet ikke i betraktning i de aller fleste vurderingsperiodene. Vi får det paradoksale resultatet at kulturmarkplanter som har gått drastisk tilbake og blitt sjeldne (f.eks. søte-arter Gentiana, Gentianella og Comastoma, nøkleblom-arter Primula, og marinøkkel-arter Botrychium), vurderes som mindre truet i dag enn rundt 1980, da de fortsatt var hyppige, men i rask nedgang (A-kriteriet). De fanges først opp igjen av C- og D-kriteriene når de har nådd ned til kritisk låge populasjonsstørrelser. Dette gapet, mellom ‘hyppig, men i sterk tilbakegang’ og ‘svært sjelden’, fanges dårlig opp av IUCNs kriterier. (b) Noe det samme gjelder for effektene av de store vassdragsreguleringene. Finntelg Gymnocarpium continentale mistet over 90 % av sin kjente norske forekomst ved neddemmingen i Alta. Den ble i 2010 vurdert som kritisk truet CR på grunn av ekstremt stor populasjonsnedgang i vurderingsperioden. I 2015 blir samme art vurdert bare som nær truet NT, fordi den vesle gjenværende bestanden ikke har noen kjent negativ utvikling i dag, fordi den fortsatt er over kritisk bestandsstørrelse, og fordi vurderingsperioden ikke lenger omfatter Alta-utbygginga. (c) Gjengroing av kulturmark var tidligere den kanskje største enkeltårsaken til tilbakegang for karplanter i Norge, men nå er det nedbygging og utbyggingsprosjekter som er de viktigste trusler og påvirkningsfaktorene. En rekke av revurderingene til strengere rødlistekategori skyldes spesifikke utbyggingsprosjekter (f.eks. E6 i Gudbrandsdalen). (d) Klimaendringer har fått noe større betydning, men slår litt ulikt ut i statistikken. Vi får inn en del nye karplanter som favoriseres av varmere somrer eller lengre sesong, og i perioden før de begynner å ekspandere for alvor, lander de på Rødlista fordi de har svært individfattige og av og til sterkt fragmenterte forekomster (f.eks. marrisp Limonium vulgare). Samtidig har vi i 2015 ført noen flere høgfjellsplanter på Rødlista fordi de blir observert stadig mindre hyppig. Et eksempel er stivsildre Micranthes hireaciifolia, som vi har revurdert fra trygg livskraftig LC til sterkt truet EN.

 

Svalbard

Det er kommet til fem nye hjemlige arter på Svalbard de siste fem årene. Tre av dem er reelle nyfunn (snøbakkestjerne Erigeron uniflorus, sauesvingel Festuca ovina og fjelltettegras Pinguicula alpina). Alle disse tre artene er rimelig sensasjonelle funn med utvidelse av kjente utbredelsesgrenser med 900–1000 km. Alle tre artene finnes med mange individer, to av dem med mange enkeltbestander, og de har trolig stått der i tusenvis av år; de er nok ikke nyinnvandret. To arter til er funnet ved revisjon av herbariematerialet, Potentilla lyngei og P. safronoviae, den siste hverken sett eller ettersøkt siden den først ble funnet ved Longyearbyen tidlig på 1900-tallet. Én hjemlig art går ut av vurderingen på grunn av mer konsekvent anvendelse av IUCNs kriterier: ullvier Salix lanata er kjent med 3−5 planter (trolig klonale), men er bare kjent med hannplanter, dvs. uten mulighet for reproduksjon. De nye funnene utgjør en økning i den kjente karplantefloraen på Svalbard med 2–3 % på 5 år. Endringene i antall arter som vurderes for Svalbard er derfor relativt små.

Antall arter på Rødlista for Svalbard øker fra 49 til 59, dvs. fra 28 % av kjent hjemlig flora i 2010 til 33 % av kjent hjemlig flora i 2015 (177 arter). Halvparten av økningen skyldes at alle de fem nye artene tilfredsstiller kriteriene for Rødlista; den andre halvparten skyldes mer stringent anvendelse av kriteriene og økt kunnskap om bestandssituasjonen til mange arter. Av de åtte artene som er revurdert fra livskraftig LC til truet, er seks revurdert på grunn av mer konsistent bruk av fragmenteringskriteriet; de forekommer bare med relativt individfattige forekomster i en sterkt fragmentert utbredelse.

Ekspertkomité

Ekspertkomiteen har bestått av Heidi Solstad (UiO, leder), Inger G. Alsos (UiT), Reidar Elven (UiO), Geir Gaarder (Miljøfaglig utredning), Marit Mjelde (NIVA), Oddvar Pedersen (UiO) og Odd Stabbetorp (NINA). Solstad og Elven har gjennomgått og vurdert alle arter, for visse artsgrupper med vesentlige innspill fra de andre: Mjelde for vannplanter i Fastlands-Norge, Alsos for alle Svalbard-planter og Pedersen for en rekke kystplanter lengst sør i Norge og for Nordsjø-invasjonen i 2013/2014. Gaarder og Stabbetorp har kritisert og komplettert vurderinger for arter de selv har valgt å kommentere. Pedersen har lagt til rette alle utgangsfiler med funndata og funnstatistikker.

Referanser

Alsos IG, Elven R, Brysting AK, Birkeland S, Skjetne I (2011) Økologiske og genetiske undersøkelser av rødlistearter på Svalbard. Rapport til Svalbards Miljøvernfond. 45 s

Arnesen G (2013) Handlingsplan for fem karplanter antatt truet av utbyggingen av Alta-Kautokeino vassdraget. Masimjelt (EN), grårublom (VU), finnmarksjonsokblom (CR), kveinhavre (EN) og finntelg (CR). Fylkesmannen i Finnmark. 55 s

Artsdatabanken (2015a) Artskart

Artsdatabanken (2015b) Artsobservasjoner. Rapportsystem for arter

Artsdatabanken (2015c) Artsnavnebasen.  Norsk taksonomisk database

Birkeland S (2012) Rare to be warm in Svalbard: An ecological and genetic snapshot of four red listed plant species. Master of Science Thesis, University of Oslo, Oslo. 78 s

Elven R, Fremstad E, Pedersen O (2013) Distribution maps of Norwegian vascular plants. IV. The eastern and northeastern elements. Akademika Publishing, Trondheim

Fægri K (1960) Maps of the distribution of Norwegian vascular plants I. The Coast plants. University of Bergen, Skrifter 26

Fægri K, Danielsen A (1996) Maps of distribution of Norwegian vascular plants. III. The southeastern element. Fagbokforlaget, Bergen. 129 + 40 s

Gjærevoll O (1990) Maps of distribution of Norwegian vascular plants. II. Alpine plants. Tapir, Trondheim

Hanssen EW, Bratli H (2009) Handlingsplan for rød skogfrue Cephalanthera rubra i Norge. Arbeid og status i 2008. Sabima/ Norsk Botanisk Forening. 25 s

Jonsdottir IS, Augner M, Fagerström T, Persson H (2000) Genet age in marginal populations of two clonal Carex species in the Siberian Arctic. Ecography 23: 402–412

Lid J, Lid DT (2005) Norsk flora. 7. utg. Red.: Reidar Elven. Det Norske Samlaget, Oslo

Moen A, Øien DI (2009) Svartkurle Nigritella nigra i Norge. Faglig innspill til nasjonal handlingsplan. NTNU Vitenskapsmuseet Rapport botanisk serie 2009-5: 27 s

Nordhagen R (1956) Vegetasjonsforskyvninger i naturparken ved Sylene i perioden 1920–1954 som bevis på klimatiske endringer. En fotografisk dokumentasjon. Det Norske Videnskabs Akademi i Oslo Årbok 1955:21–22

Pedersen O, Grøstad T (2015) Shore plants migrating – the Norwegian south coast invaded 2014. Blyttia 73: 73–85

Skjetne I (2012) Conservation genetics and ecology of four red listed vascular plant species in the high arctic archipelago of Svalbard. Master of Science Thesis, University of Oslo, Oslo. 91 s

Smith H (1957) En botanisk undersøkning av Neans dalgång. Kungliga Svenska Vetenskaps-Akademiens Skrifter i Naturskyddsärenden 16: 1–21