Flergjellesnegler Heterobranchia Burmeister, 1837

Flergjellesneglene omfatter nesten 37 500 arter på verdensbasis. I Norge har vi omtrent 380 arter som lever i både sjøvann, ferskvann og på land. Flergjellesneglene som gruppe deles opp i tre undergrupper:

Infraklasse «lavere heterobranchier» ("lower Heterobranchia")

Infraklasse Euthyneura

Infraklasse Mesoneura

Den største taksonomiske gruppa blant flergjellesneglene er Euthyneura, som i dag omfatter de gruppene som tidligere var kjent som bakgjellesnegler og lungesnegler. På verdensbasis omfatter denne gruppa mer enn 33 500 arter, og i Norge har vi omtrent 360 arter. Det som kjennetegner euthyneurene fra de andre gruppene av snegler i Heterobranchia, er at de har to par med sensoriske tentakler på hodet. Foran på hodet har de et par munntentakler som har en kjemosensorisk funksjon, det vil si at sneglen kan smake seg frem. Munntentaklene sammenføyes ved å danne en overleppe over munndelen. Lenger opp på hodet har de også et par med rinoforer eller øyestilker, som også har en kjemosensorisk funksjon, men disse brukes til å lukte seg frem.

Lavere heterobranchier og mesoneurer har bare ett sett med sensoriske tentakler, og i stedet danner hodet i front en kort snute med en liten munn. Både lavere heterobranchier og mesoneurer er skalldekte snegler, men de skiller seg fra hverandre ved at det bare er lavere heterobranchier som fremdeles har et operculum (lokk til skallåpningen). Lavere heterobranchier omfatter i Norge omtrent 12 arter, mens mesoneurene kun har tre arter.

Euthyneura omfatter både skalldekte snegler og snegler der sneglehus eller skall er helt eller delvis redusert. Her finner vi også snegler som lever i havet, i brakkvann, i ferskvann og på land. Euthyneura deles inn i tre undergrupper:

Subterklasse Acteonimorpha

Subterklasse Ringipleura

Subterklasse Tectipleura

Den minste gruppa, Acteniomorpha omfatter omtrent 350 arter på verdensbasis, mens vi bare har fire arter i Norge. Alle artene er skalldekte og lever i havet. Ringipleura omfatter de marine artene som har helt eller delvis reduserte sneglehus (skall). På verdensbasis omfatter denne gruppa nesten 2800 arter, hvorav de fleste tilhører nakensneglene (Nudibranchia). I Norge har vi omtrent 130 arter. Den største gruppa er Tectipleura, som omfatter både landlevende lungesnegler og snegler som lever i ferskvann eller i sjøvann, samt arter med sneglehus og arter som har helt eller delvis reduserte skall. På verdensbasis omfatter denne gruppa mer enn 33 000 arter. I Norge er det registrert omtrent 230 arter.

Felles for alle snegler er at de har utviklet en kropp med en kappe. Kappen er en hudfold som ligger over fremre del av ryggen. Hos snegler med skall utskilles skallet fra kappa, og kappa ligger skjult under skallet. Hos nakensneglene er kappa lett å se og dekker over store deler av kroppen. I tillegg til den dominerende kappa har sneglene en fot som strekker seg under kroppen fra halen og helt frem til hodet. Navnet Heterobranchia kommer fra latin og betyr «ulike gjeller», og det henviser til at gruppa omfatter både landlevende snegler med lunger og vannlevende snegler med gjeller. Hos andre grupper av snegler har som regel kappa blitt omdannet til et sneglehus med et sett med parvise gjeller eller lunger. Hos de heterobranche sneglene derimot er det flere ganger gjennom evolusjonen blitt dannet sneglehus eller ulike former for skall eller rett og slett så er skall og sneglehus blitt tilbakedannet. Og over tid har de altså endt opp med bare ett enkelt sett med gjeller eller lunger.

Fordi de heterobranche sneglene har utviklet og avviklet sneglehuset flere ganger gjennom evolusjonen, har de også gjennomgått ulike vridninger av de indre organene. Det er for at de lettere skal kunne tilpasses en kropp som skal trekke seg inn i et sneglehus. Denne vridningen gjør det mulig for større deler av kroppen å lettere kunne dras inn i sneglehuset uten at livsnødvendige kroppsåpninger (for eksempel anus og kjønnsåpninger) blir blokkert av de indre organene. Denne tilstanden kalles streptoneuri (fra gresk «vridde nerver»), der de indre organene som opprinnelig lå i en rett linje fra hodet til halen, har blitt vridd 180 grader.

Gjeller, lunger, fordøyelsessystem, kroppsåpninger og nervesystem er plassert nærme hodet og åpningen på sneglehuset, med det resultat at nervesystemet krysser seg selv. Denne fysiologiske tilpasningen utvikles allerede i larvestadiet. Hos de heterobranche sneglene har kappen og kroppen frigjort seg fra vridninger i dannelsen av sneglehuset, og har i tillegg vridd de indre organene tilbake, et sekundært evolusjonært trekk. Tilbakevridningen av de indre organene betyr at kroppsåpninger, gjelle og lunge er vendt mot sneglens høyre side eller i en rett linje fra hode mot hale, hos de voksne stadiene vel og merke.

Alle heterobranche snegler, bortsett fra artene i underfamilien Pyramidellinae, har en raspetunge. Raspetunga er en eller flere rader med tenner satt i en lang rekke etter hverandre i sneglenes svelghode. Hovedfunksjonen til raspetunga er å skrape i stykker føden sneglene spiser på, men ut fra hva sneglene spiser, så har raspetunga utviklet seg til ulike spesielle former hos de enkelte gruppene. Hos de herbivore (plantespisere) gruppene, slik som sjøharene, så finner vi også en krås i tarmsystemet som effektiviserer mosingen av maten.

Heterobranchia omfatter et enormt mangfold av ulike typer snegler som lever i ulike typer natur.

Blant de landlevende sneglene og sneglene i ferskvann, finner vi de fleste artene under gruppen Tectipleura som Eupulmonata (ekte lungesnegler) og Hygrophila (ferskvannslungesnegler). De fleste ekte lungesneglene er landdyr, som skogsneglene (familien Arionidae), åkerkjølsneglene (familien Agriolimacidae) og hagesneglene (familien Helicidae). Disse sneglene spiser alt fra gress til ulike urter, sopp og planteavfall. Arter innen familien Limacidae, som boakjølsneglen, er ikke bare vår største art landlevende snegl, men den er også en snegl som kan spise andre snegler.

Ferskvannslungesneglene lever i dammer, vann og stille elver. Selv om navnet tilsier at de har lunger, kan de leve i vann fordi lungen er gjemt inne i kappehulen. Enkelte snegler som damsnegler (familie Lymnaeidae) og blæresnegler (familie Physidae) må ta seg opp til vannoverflaten for å bytte ut luften i kappehulrommet. Skivesneglene (familie Planorbidae) derimot har hemoglobin i stedet for hemocyanin i kroppsvæsken, og kan derfor ta inn vann i kappehulrommet og ta opp oksygen direkte fra vannet. Alle disse sneglene er i hovedsak herbivore, det vil si at de spiser planter.

Resten av de heterobranche sneglene er marine, det betyr at de lever i sjøvann, noen også i brakkvann.

Den mest ekstraordinære gruppa er nok ordenen Pteropoda, eller vingesnegler som vi også kaller dem. Dette er marine snegler som har omdannet deler av foten til svømmefungerende vinger. Her finner vi arten hvalåte som spiser arter som kruttåte.

Gruppa Acochlidiimorpha er ikke mindre spesiell, da sneglene innen denne gruppa har spesialisert seg på å leve sitt mikroskopiske liv i sand. De lever interstitielt, det vil si mellom sandkornene på skjellsandbunn der de livnærer seg av kiselalger. Arter som Asperspina brambelli og A. murmanica blir ikke større enn 2 til 3 millimeter lange!

En annen gruppe som utmerker seg med sin gravende atferd, er Cephalaspidea, eller boblesnegler som vi kjenner dem på norsk. Disse artene har også en kroppsform som er tilpasset en gravende livsstil, og et skall som bare delvis omfatter hele sneglekroppen. Disse artene lever nedgravd i sandbunn der de lever av andre bunnlevende organismer som foraminiferer, dinoflagellater eller andre små bunnlevende dyr som snegler og flerbørstemark.

De herbivore artene som lever av å spise på alger, som sjøharer (Aplysiida) og cellesugere (Sacoglossa), finner vi også under Tectipleura. Sjøharene er algespisere som i tillegg til raspetunga har en krås i tarmsystemet. Cellesugerne har utviklet seg et skritt videre når det gjelder å utnytte alger som fødemateriale. De har ingen krås i tarmsystemet, men har i stedet finutviklete raspetenner som punkterer algene slik at de kan suge cellesaften direkte ut fra algene. Denne egenskapen har også ført til at enkelte arter innen cellesugerne er i stand til å ta vare på kloroplastene fra algene, og benytte disse som egne solceller.

Når det gjelder spesialisering i fødevalg, så må Pylopulmonata med sine snyltesnegler i overfamilien Pyramidelloidea nevnes. Disse mikroskopiske ektoparasittene blir sjelden større enn 13 millimeter i lengde, og parasitterer andre bløtdyr og flerbørstemarker. Snyltesneglene mangler en raspetunge og har i stedet en spesialisert proboscis (stikkesnabel) som de kan stikke hull på byttedyret sitt med.

Den største gruppen med marine snegler i våre farvann (med omtrent 125 arter) som også har den største variasjonen i biologisk fødeutvalg, er nakensneglene, en egen orden under subterklassen Ringipleura. På samme måte som mange av de herbivore artene innen sjøharer og cellesugere mangler sneglehus og har spesialiserte raspetenner, så har mange av nakensneglene som spiser på nesledyr også muligheten til å ta vare på nesleceller og bruke disse som selvforsvar mot potensielle predatorer. Nakensneglene er en mangfoldig gruppe der ulike arter har spesialisert seg på å livnære seg av ulike bunndyr, som svamper, nesledyr, mosdyr og til og med egg fra andre snegler.

Bakken T, Evertsen J og Skauge C. Heterobranchia Burmeister, 1837. www.artsdatabanken.no/Pages/339089. Nedlastet <dag/måned/år>.