Edderkopper
Araneae
Edderkopper er en av de mest artsrike dyregruppene i verden med nært 50 000 beskrevne arter. I Norge er det funnet godt over 600 arter og det oppdages stadig flere. Alle edderkopper er rovdyr.
- Innhold
- Systematikk og utbredelse
- Anatomi
- Fysiologi
- Sanseorganer
- Bein
- Indre organer
- Silke
- Biologi
- Forskning på edderkopper i Norge
Edderkopper skiller seg fra insekter på flere viktige punkter:
• Edderkopper har en todelt kropp, mens insektenes kropp er tredelt.
• Edderkopper har åtte gangbein pluss to følebein. Insekter har seks bein.
• Edderkopper mangler antenner, mens insektene har slike.
• Edderkopper har fra null til åtte enkle øyne. De fleste insektene har fasettøyne og/eller enkeltøyne.
• Edderkopper har spinnvorter som produserer silke som de bruker til å bygge nett eller andre konstruksjoner av. Insekter med spinnorganer og silke bruker disse til å lage kokonger med.
Systematikk og utbredelse
I Norge har vi fire grupper av edderkoppdyr; foruten edderkoppene (orden Araneae) er det vevkjerringene (orden Opiliones), mosskorpioner (orden Pseudoscorpiones) og den meget store og mangfoldige dyregruppen som vi kaller midd (underklasse Acari). Orden Araneae inneholder altså alle ekte edderkopper. Denne gruppen deles videre inn i tre undergrupper; Araneomorphae (moderne edderkopper), Mygalomorphae (taranteller eller fugleedderkopper) og den primitive gruppen Mesothelae. Sistnevnte gruppe skilles fra de andre blant annet ved at bakkroppen er tydelig segmentert. Denne gruppen er nesten for levende fossiler å regne. Artsantallet er veldig lavt sammenlignet med de to andre gruppene. Alle norske edderkopparter hører til de moderne edderkoppene (Araneomorphae), men i Sør-Sverige finnes det en art av fugleedderkopper (Atypus affinis).
Edderkoppene hører til de megadiverse dyregruppene i verden. På ordensnivå er de den 7. mest artsrike dyregruppen, og de utgjør den mest artsrike rene rovdyrgruppen i verden. Som hos de fleste dyre- og plantegrupper er edderkopper mest artsrike i tropene og subtropene, men det finnes grupper av edderkopper som har størst diversitet i nordområdene og er mindre tallrike på sørlige breddegrader.
I 2019 var det beskrevet 48 130 edderkopparter på verdensbasis, fordelt på 117 familier og 4132 slekter. Sannsynligvis er antallet ubeskrevne arter dobbelt så stort eller mer; de aller fleste av disse nye artene vil dukke opp i verdens regnskoger.
Av alle familiene er hoppeedderkoppene (Salticidae) den mest artsrike med over 6000 beskrevne arter, altså nesten 13 % av totalantallet edderkopparter i verden. Denne gruppen er spesielt mangfoldig i tropene, og der finnes det mange spektakulære og utrolig vakre hoppeedderkopper.
Den nest mest artsrike familien er mattevevere og dvergedderkopper (Linyphiidae) med over 4500 arter. Denne familien er spesiell i og med at flertallet av artene holder til i tempererte og arktiske områder. Det er uten tvil den mest artsrike familien hos oss, mer enn 40 % av våre arter hører til denne familien.
Edderkoppene har en todelt kropp med en forkropp og en bakkropp. Spinnvortene sitter lengst bak på bakkroppen, og de åtte beina er festet til forkroppen. Lengst frem sitter følebeina (pedipalpene).
Anatomi
De fleste edderkopper i Norge har åtte øyne. Plasseringen av disse er viktig for identifisering. På bildet har edderkoppen åtte øyne i to rekker, fire i hver.
Munndelene til edderkopper sett fra undersiden.
Beina til edderkopper har syv ledd; coxa (hofte), trochanter (hofte- eller lårring), femur (lår), patella (kne), tibia (legg), metatarsus (mellomfot) og tarsus (fot).
Edderkopper har som andre leddyr et ytre skjelett og er relativt enkelt oppbygget sammenlignet med insektene. Kroppen er todelt. Forkroppen har giftkjertler, munndeler og giftklør. Dessuten inneholder den fremste del av magen og hjernen, og alle åtte beinpar er festet til den.
Toppen av forkroppen er dekket av et ryggskjold. Øynene er plassert fremst på ryggskjoldet. Edderkopper kan ha fra null til åtte øyne, men åtte er vanligst. I Norge har alle edderkopper åtte eller, mer sjeldent, seks øyne. Noen tropiske arter derimot, kan ha to eller fire øyne, mens enkelte hulelevende arter mangler øyne fullstendig. Plasseringen, størrelsen og formen til øynene er viktige karakterer for å skille de ulike familiene fra hverandre.
Giftklørne sitter ytterst på kjeven (chelicerene). Like bak disse og på undersiden sitter det vi kaller for underleppa (labium), og mellom disse og kjeven sitter munnen. Munnen er kun en liten åpning som ikke kan sees.
Under forkroppen ligger det et lite skjold og mellom det og ryggskjoldet er selve beina plassert. De åtte gangbeina består av syv ledd og har to eller tre klør på det ytterste leddet. Følebeina (pedipalpene) lengst frem på hodet består av seks ledd.
Bakkroppen er forbundet med forkroppen med en tynn stilk som kalles pedicel. Gjennom den må alt blod og mat passere. Bakkroppen inneholder pusteorganer, kjønnsorganer, det meste av magen, ekskresjonsorganer og selvsagt spinnvortene og spinnkjertlene.
Edderkopper puster ved såkalte boklunger, det vil si en mengde tynne blodfylte blader som bades i luft. Boklungene sitter like bak stilken og er ofte synlige som noen litt bleke flater. Luften kommer inn gjennom en tydelig sprekk bak boklungene. Denne sprekken, epigastralfuren, tjener også som kjønnsåpning. Noen edderkopper har dessuten en pusteåpning som går til noen hule rør (trakéer) på undersiden av bakkroppen, enten midt under eller like foran spinnvortene.
Mellom boklungene og epigastralfuren sitter de ytre kjønnsorganene hos hunnen i form av en utvendig sklerotisert (dannet av hardt skinn) struktur som kalles epigyn. Formen på denne er forskjellig fra art til art og brukes i artsbestemmelsen av edderkopper. Noen familier mangler imidlertid epigyn og kalles haplogyne edderkopper. De innvendige kjønnsorganene til hunnen kalles vulva og ligger under epigynet. Vulvaen består av spermlagringsenheter som kalles spermatecha samt diverse tilførselsganger.
Hannens kjønnsorganer er innvendige og er derfor ikke synlige. Hannene mangler dessuten et spermoverføringsorgan i tilknytning til disse. Isteden har det ytterste leddet av følebeina lengst frem på forkroppen blitt modifisert til spesialiserte spermoverføringsorganer som fungerer nærmest som en pipette. Dette organet samt hunnens utvendige organer (epigynet) er unikt for hver enkelt art og er sentrale i artsbestemmelse av edderkopper. Et palpeorgan fra en art “virker” eller passer inn kun i det hunlige kjønnsorganet til en hunn av samme art. Dette “nøkkel-og-lås” prinsippet gjør at individer fra ulike arter som oftest ikke kan pare seg med hverandre, om de da ikke er svært nær beslektet og derfor har svært like genitalier. Dette er tilfellet for noen artsgrupper, men ofte vil artene da ha ulike miljøkrav, aktivitetsperiode eller paringsritualer; dvs. andre faktorer som også bidrar til å hindre hybridisering mellom arter.
Undersiden til edderkopper.
Fysiologi
Fysiologi har å gjøre med hvordan organismer fungerer i livsmiljøet sitt. Edderkoppene har utviklet mange fysiologiske tilpasninger til sitt levevis.
Sanseorganer
Edderkopper har mange sanseorganer som samlet gir de svært god kontroll på sine omgivelser. De har øyne, sansehår, ulike smaks- og lukt-organer og fuktighetssansende organ.
Edderkoppene kan som nevnt ha alt fra ingen til 8 øyne. Øynene er ikke fasettøyne som hos de fleste insekter, men enkeltøyne. Som regel danner ikke disse øynene noe klart bilde, men kan kun oppfatte bevegelser og variasjoner i lysintensitet. Det finnes imidlertid noen arter som har svært lyssensitive øyne, slik som den tropiske familien Deinopidae. Noen av øynene deres er meget store og tilpasset situasjoner med lite lys slik at de kan kaste sine spesielle nett mot nattaktive møll og andre insekter.
En annen familie som også ser meget bra er hoppeedderkoppene (familie Salticidae). Disse har to velutviklete øyne helt fremme på hodet som faktisk kan danne bilder, og edderkoppen kan fokusere blikket ved hjelp av bevegelige linser inne i øynene. Hoppeedderkoppene har flere muskler i disse to øynene enn andre edderkoppfamilier og har følgelig bedre fokusering. Det er altså ikke selve øyet som beveger seg og forandrer seg under fokuseringen, men linsen. Behovet for å fokusere bra er viktig for hoppeedderkoppene, de jakter nemlig byttedyr ved å hoppe på dem og da er det sentralt å kunne vite hvor man lander. Hoppeedderkopper kan fokusere noen centimeter foran seg, noe du kan prøve ved å holde en finger foran en hoppeedderkopp og observere hvordan den flytter seg etter fingertuppen din.
Til tross for alle øynene, er andre sanseorganer vel så viktige for de fleste edderkopper når det gjelder å samle informasjon om omgivelsene. Noen av de mest sentrale er små tynne hår på beina som kalles trichobothrier. Disse finnes på de ytre beinleddene og står i direkte forbindelse med sensitive sanseceller, som igjen går direkte til nervesystemet. Trichobothriene kan oppfatte selv meget små luftbevegelser, slik som de som dannes når en liten flue eller bille farer forbi edderkoppen. Så når en edderkopp står stille med beina utstrakt, betyr det at den “lytter” etter bevegelser rundt seg. Noen edderkopper kan ha så mange som 20–40 trichobotherier på hvert bein. Lengden varierer og dette gjør sansehårene følsomme for ulike frekvenser av lyd og luftbevegelser.
Edderkoppene har også smaksorganer rundt munnen. I tillegg har de kjemoreseptorer (altså smaks- og luktorganer) i form av hår på tuppen av beina og palpene. De kan med andre ord smake og lukte med beina! På oversiden av det ytterste leddet på beinet (tarsal-leddet) har edderkopper dessuten et fuktighetssansende organ, som kalles tarsalorganet.
Bein
På tuppen av det ytterste beinleddet har edderkopper enten to (aktive jegere) eller tre klør (nettbyggende arter). Det er den midterste kloa som gjør at nettbyggende arter klarer å bevege seg og holde seg fast i sitt eget nett. Sammen med en rekke stive sagtannete hår på enden av beinet, brukes den nemlig til å holde fast tråden.
Enkelte grupper av jaktende edderkopper har en slags “kost” av tettsittende hår på enden av det ytterste beinleddet og enkelte ganger også på det nest ytterste beinleddet (metatarsus) på de første og andre beinparene sett forfra. Denne “kosten” kalles for en scopula (latinsk for “feiekost”) og er årsaken til at disse edderkoppene kan gå rett opp vegger og til og med på vinduer. Hvert hår i denne kosten ender i opptil flere tusen ørsmå hår. Disse “endehårene” danner til sammen en utrolig mengde kontaktflater mellom edderkoppen og substratet den sitter på. Eksempelvis kan en krabbeedderkopp med kun 30 scopula-hår på hvert bein ha så mange som 160 000 kontaktflater mot underlaget. Det er ikke en suge-effekt som gjør at hårene fester seg til underlaget, men rett og slett fysisk tiltrekningskraft, omtrent som når en plasserer en håndflate på et papirark og løfter det. Hvert endehår har liten og svak kontaktflate, men med så mange kontaktflater totalt får edderkoppen et solid grep på underlaget. Den tynne vannfilmen som normalt er tilstede på overflaten av det meste i naturen hjelper også til gjennom kapillæreffekten. Man har beregnet at en edderkopp på 3 gram kan ha så mye løftekraft som 0,7 Newton tilgjengelig. Enkelte edderkopper kan for eksempel bære 10 ganger sin egen vekt mens de sitter på en vindusflate.
Edderkoppbeinas ledd kan kun beveges nedover når beina er utstrakte, med unntak av bevegelsen mellom det innerste leddet (coxa) og nestinnerste leddet (trochanter) hvor bevegelsen kan gå både oppover og nedover. Hvert ledd har også mulighet for en viss sidebevegelse. En noe overraskende og spesiell egenskap ved edderkoppenes bein er at de kun er forsynt med muskler til å bøye beina. Når beina skal rettes ut igjen må edderkoppen bruke hydrostatisk trykk, dvs. øke trykket i den indre sirkulasjonsvesken i forkroppen. Dette gjøres primært ved å trekke sammen kraftige sidemuskler i forkroppen og vertikale muskler i bakkroppen. Hoppeedderkoppenes kraftige sprang er på den måten et resultat av avansert hydraulikk.
-
- Lisens
- CC BY 4.0
- Opphav
- Kjetil Åkra
- Utgiver
- Stiftelsen Midt-Troms Museum
- Last ned (137.7 KB)
- Rediger (Krever innlogging)
Edderkopper har enten to eller tre klør på det ytterste beinleddet (tarsus). Nettbyggende arter har tre klør samt stive sagtannete hår. Jaktende arter har to klør og noen ganger en samling med tette hår.
Indre organer
Sentralnervesystemet består av en stor hjerne i forkroppen med utløpere av nerveceller til alle deler av kroppen, inkludert beina og bakkroppen. Over hjernen ligger en stor sugemage som har en kraftig muskel plassert på oversiden. Denne muskelen er festet på ryggskjoldets indre side, og dette festet kan som regel ses på overflaten som en liten spalte (fovea). Når sugemagemuskelen trekker seg sammen vil den danne et undertrykk i selve magen og føde vil suges opp gjennom svelget som går fra munnpartiet. De fleste edderkopper (unntatt trekantspinnere, familie Uloboridae) har giftkjertlene i kjevene (chelicerene) og delvis i forkroppen. Giftkjertlene er der omgitt av muskler som presser giften ut, og en tynn kanal leder giften til giftkloen. Edderkopper spiser ikke fast føde, men drikker all maten sin. Både selve giften og enzymer som skilles ut fra kjertler rundt munnen bidrar til å løse opp byttets faste vev. Små fine hår på munndelene filtrerer vekk større partikler. Dette filtreringssystemet er så effektivt at kun partikler mindre enn 1 mikrometer (dvs. 0,001 mm) kan passere. Ytterlige enzymer tilføres i tarmsystemets fremre del, mens hoveddelen av fordøyelsen finner sted i tarmen i bakkroppen. I forkroppen er tarmsystemet delt i en ring som går rundt sugemagen, men i tillegg går det utløpere fra denne fremre delen av tarmen til basis av beina og hos noen arter kan utløperne også gå langt ut i beina. Videre finnes det en mengde blindsekker på tarmen i bakkroppen som faktisk kan fylle det meste av denne kroppsdelen. Dette er en av grunnene til at edderkopper kan klare seg lenge uten mat og vann, de kan nemlig lagre føde i store deler av kroppen.
Ekskresjonsorganene til edderkopper kalles malpigiske tubuler og tømmes i et stort vedheng på tarmens bakre del som kalles sterkoralsekk. Dette er en lagringsplass for utskilte avfallsstoffer. Det meste av avfallsstoffet skilles til slutt ut gjennom tarmåpningen som guanin.
Edderkopper har, akkurat som insektene, et åpent sirkulasjonssystem. Det betyr at blodet ikke renner i årer hele veien, men flyter fritt i kroppshulen. De ulike organene bader således i sirkulasjonsvesken (blodet) som kalles hemolymfe. Egentlig er systemet et halvåpent sirkulasjonssystem fordi edderkoppene har et hjerte med tilhørende blodårer som fører hemolymfen til ulike deler av kroppen, men de mangler altså blodårene som fører blodet tilbake til hjertet. Edderkoppene har heller ikke de små blodårene vi kaller kapillærer. Hjertet er en stor muskel som ligger sentralt i den øvre delen av bakkroppen og har opptil 5 par av spalter i veggen, såkalte ostier eller hjertehull. Hjertet ligger i en egen sekk hvor hemolymfen samles.
Når hjertet slår tvinges hemolymfen ut i to hovedårer (aorta) i hver ende av hjertet. Den fremre forsyner forkroppen med blod, den bakre munner ut i bakkroppen. Klaffer i hjertet sørger for at hemolymfen alltid renner samme vei. De to hovedårene leder ut til flere mindre blodårer som til slutt forsyner hele kroppen med hemolymfe, men er altså åpne i enden slik at blodet til slutt renner ut i kroppshulene i for- og bakkropp. De indre organer i for- og bakkropp vil således bades i den oksygenrike hemolymfen. Etter at oksygenet er tatt opp, vil det nå oksygenfattige blodet føres via spesielle kroppstrukturer eller kanaler (kalt lacunae) fra forkroppen og bakkroppen til den nedre delen av sistnevnte ved hjelp av muskelsammentrekninger og variasjoner i trykket i kroppsvæsken.
Fra den nedre delen av bakkroppen føres så hemolymfen til boklungene hvor blodet blir tilført luft igjen. Fra boklungene føres blodet så til hjertesekken som omgir hjertet og så inn i selve hjertemuskelen hvor sirkulasjonen begynner igjen. Lufttilførsel til blodet i bakkroppen kan også skje ved hjelp av trakèene som er små rør som forgreiner seg gjennom bakkroppen i ulik grad, avhengig av art og type edderkopp.
Edderkoppenes hemolymfe inneholder ulike typer celler, bl.a. et stoff som kalles hemocyanin som fyller den samme funksjonen som vårt hemoglobin, altså å bære oksygen rundt i kroppen. Hemocyanin er imidlertid et mye større molekyl enn hemoglobin og langt mindre effektivt som oksygenbærer (henholdsvis 12 m3 O2/liter mot 210 m3 O2/liter for hemoglobin). Hemocyanin har i ren form et svakt blålig skjær, så man kan kanskje si at edderkopper har blått blod!
Silke
Cribellate edderkopper har cribbellum (sillignende organ like ved spinnvortene over) og calamistratum (kam av stive hår) på fjerde beinpar. Calamistratum kan bestå av én eller to rader.
Calamistratum med én rad.
Evnen til å produsere eller spinne silke har gitt opphav til edderkoppenes navn i mange land, slik som “Spinne” (Tyskland), “Spindel” (Sverige), “Spin” (Nederlandsk) og “Spinnekop” (Flamsk). Det er også en egenskap som skiller edderkopper fra mange andre grupper av leddyr. Det finnes mange andre grupper som produserer silke, slik som den kjente silkeormen og andre sommerfugler, diverse midd og pseudoskorpioner, men ingen annen gruppe har en slik vidstrakt bruk av silken som edderkoppene. Den blir brukt både til forseggjorte fangststrukturer, det vi kjenner som edderkoppnett, som forøvrig finnes i et stort antall former og variasjoner; men silken tjener også som boligmateriale og blir brukt til å lage eggkokonger, spermnett samt livlinjer eller løpetråder som de fleste edderkopper legger bak seg.
De fleste edderkopper har seks spinnvorter. Spinnvortene kan operere enkeltvis eller parvis og edderkoppen har stor kontroll over bevegelsen til disse spinnvortene. Det må de ha om nettene skal bli bra nok. Silken blir produsert i spinnkjertlene i bakkroppen på dyret. Selve prosessen er veldig komplisert, og vi kjenner ikke alle detaljene ennå. En stor del av den nedre kroppshulen i bakkroppen fylles av de åtte avanserte spinnkjertlene. Det finnes flere typer silke som produseres av ulike typer kjertler. Hver silketype brukes til ulike oppgaver, slik som flere slag av fangsttråder, til eggkokonger, redningsliner, feste for eggsekken og til sine hjem. Totalt kan man skille ut seks ulike typer kjertler. Hvilke som finnes hos de ulike edderkoppgruppene varierer alt etter levemåte og atferd. Silkekjertlene er forbundet med spinnvortene og silken føres ut gjennom en mengde små utløpere som kalles spigotter. Før silkemassen kommer ut i disse føres den gjennom en ventil hvor polymeriseringen av silkeproteinene skjer og former det komplekse silkeproteinet. Tykkelsen på silketråden kan varieres ved hjelp av denne ventilen.
Det finnes to hovedtyper av edderkoppsilke, cribellat og ecribellat (ikke-cribellat) silke. Cribellat silke produseres av et spesielt spinneorgan som kalles cribellum. Dette er egentlig to sammenvokste spinnvorter som ikke finnes hos ecribellate edderkopper. Cribellum ser nesten ut som en sil. Dette organet lager silke som har omtrent samme konsistens som ull. Denne konsistensen oppnås ved at den cribellate silken gres gjennom en kam av stive hår (calamistrum) på det fjerde beinparet.
Det er stor forskjell på hvordan byttedyr vikles inn i nettene til ecribellate og cribellate edderkopper. Hos ecribellate edderkopper er det klebrige tråder på noen av fangsttrådene, mens hos cribellate edderkopper er det den ulne silken som vikler byttet inn og holder det fast. Cribellate edderkopper regnes som mer primitive enn de ecribellate og er ikke så artsrike. Vi har relativt få av dem i Norge. Å avgjøre om cribellum og calamistrum finnes på en edderkopp er ofte viktig for å bestemme hvilken familie den tilhører.
Edderkoppsilke består hovedsakelig av proteiner og vann. Måten selve proteinkjedene er satt sammen på er finurlig. Silken består nemlig av sammenpressede proteinplater som flyter i en masse av lange proteinkjeder. Denne kombinasjonen gir edderkoppsilken dens mest fantastiske egenskap, nemlig stor styrke kombinert med høy elastisitet. Sammenlignet med bein, sener eller cellulose (trevirke) er edderkoppsilke overlegent sterkt. Den er for eksempel sterkere enn stål i forhold til vekten og kan sammenlignes med de mest moderne kunstfibermaterialer, slik som kevlar, når det gjelder styrke.
En annen måte å illustrere disse fantastiske egenskapene på er det som kalles brekkelengde, dvs. hvor lang en substans kan være uten at den brekker av sine egen vekt. Edderkoppsilke må være opptil 80 km lang før det skjer. Silken kan også strekkes 140 % av den opprinnelige lengden før den brekker. Disse fantastiske egenskapene beholder silken selv ned til minus 40 °C. I tillegg til styrken og elastisiteten, er lettheten til silken imponerende. Edderkoppesilken som må til for å nå en gang rundt jorda (altså 40 075 km) vil veie mindre enn 500 gram!
Disse eksemplene illustrerer hvor utrolig anvendelig edderkoppsilke potensielt er. Hvorfor har vi så ikke kommersialisert edderkoppsilke? Grunnen er at det er svært vanskelig å få til produksjon i stor skala. Silkeormen lever kun av planter og er relativt lett å holde i fangenskap. Å holde store mengder av edderkopper i fangenskap er ikke lett, dessuten spiser de både hverandre og sin egen silke etter bruk. I tillegg gjør selve proteintransformasjonen som finner sted når edderkoppen spinner silken det hele veldig vanskelig å gjenskape i en menneskebygget “spinnemaskin”. Det er nemlig bl.a. edderkoppens kjemming og manipulasjon av silken når den kommer ut av spinnvortene som gjør at den går over fra å være flytende til å bli solid. For å illustrere hvor vanskelig det er å bruke edderkoppsilke til menneskelige formål så kan det nevnes at det i dag kun finnes ett tekstilstykke som er laget av edderkoppsilke. Dette, ett pledd på ca. 3,4 x 1,2 m, ble laget på Madagaskar og tok mer enn 4 år å lage. Man behøvde silke fra mer enn 1 million store gyldne hjulvevere (slekten Nephila, familie Nephilidae) for å produsere pleddet. Ca. 70 mennesker samlet inn edderkoppene mens 12 andre ekstraherte mer enn 2 meter slike fra hver av edderkoppene i en spesiell mekanisk innretning. Pleddet fikk en nydelig gyllen farge, noe silken til disse store Nephila-hjulveverne er kjent for. Silkeekstraheringsmaskinen de brukte var basert på en innretning en fransk misjonær som jobbet på Madagaskar laget i 1880-90 årene og som kan trekke ut silke fra 24 edderkopper om gangen uten å skade dem.
Det foregår for tiden mye forskning på edderkoppsilken. Kanskje kan vi en dag lære å kopiere de fantastiske egenskapene slik at vi kan lage skuddsikre vester, klær, tau og andre gjenstander som veier nesten ingenting, men likevel er utrolig sterke.
Det finnes et utall artikler og bøker om edderkoppenes anatomi, fysiologi, atferd og oppbygning. For en generell innføring i edderkoppenes verden anbefales Foelix (2010).
Biologi
Selv om alle edderkopper har de samme kroppsdelene i samme innbyrdes posisjon, er variasjonen i farge, kroppsform, levevis og atferd enorm. Enkelte arter har slike fantastiske farger og former at de ikke lengre ligner på edderkopper, andre er så godt kamuflert at man ikke kan se dem før de beveger seg. Noen ligner fugleskitt, noen ligner avbrukne kvister og mange flere går i ett med bark og lav. Hos mange grupper, spesielt hoppeedderkoppene, har spesielt hannen fantastiske farger, utsmykninger og diverse utvekster på kroppen som alle brukes til å signalisere til hunnen i en paringslek som i seg selv kan være svært vakker og forseggjort.
Når finner vi edderkopper?
Som med insektene og andre leddyr er edderkopper gjerne ansett som typiske “sommerdyr” som går i vinterdvale og er mer eller mindre borte om vinteren. Dette stemmer for mange arter som overvintrer i ulike stadier, enten som egg, svært små juvenile, større juvenile, subadulte eller som voksne, avhengig av art. Slike arter finner man derfor som regel kun i vekstsesongen.
De fleste edderkoppartene har helt spesifikke tidspunkter eller perioder i løpet av året hvor de er seksuelt aktive og paringen foregår. Selve tidspunktet for denne aktiviteten varierer mye fra art til art, selv innenfor samme slekt. Hos noen grupper foregår paringsaktiviteten på vårparten eller tidlig på sommeren, mens andre har lagt denne til sent på sommeren, tidlig på høsten eller til og med om vinteren. Noen arter kan til og med ha to tydelige paringsperioder i løpet av ett år. Det må nevnes at paringsperioden til en gitt art kan variere innenfor ulike regioner, antagelig avhengig av klimatiske forhold, og spesielt gjelder dette i periferien av en arts utbredelsesområde. Edderkopparter som har to eller flere paringsperioder i året i f.eks. kontinentale deler av Europa, kan derfor kun ha tid til en slik periode i Norge.
Selv om de fleste artene har lagt sin aktivitetsperiode til det varmeste halvåret, er det enkelte arter som først dukker opp i større antall sent på høsten eller til og med om vinteren. Noen få av våre arter er vinteraktive, dvs. de fanger byttedyr, spiser og parer seg når det er kaldt og snø ute. Mange juvenile individer av andre grupper kan også påtreffes om vinteren, gjerne om det er litt varme fra sola. Noen få arter spinner til og med nett i spor og sprekker i snølaget. Av de vinteraktive edderkoppene er det kanskje de som lever under snøen på bakkenivå som det er mest av. Snø isolerer godt og selv om det kan være bitende kaldt over snølaget kan temperaturen under snøen være høy nok til at edderkoppene trives og er aktive. Selv om de fleste edderkopparter foretrekker plussgrader er det flere arter som kan både spise og pare seg i minusgrader. Noen av dem har utviklet spesielle stoffer i blodet som virker som frostvæske.
Hvor finner vi edderkopper?
Insektene er den mest artsrike dyregruppen som finnes, men edderkoppene er den mest artsrike rovdyrgruppen på jorden. Vi kjenner til over 48 000 beskrevne arter i verden (2019), men det finnes kanskje så mange som 100 000. Det betyr at vi antar at halvparten av verdens edderkopparter enda ikke er oppdaget.
Edderkoppene finnes over hele verden, med unntak av sydpolen, og kan være tilstede i enorme antall. Eksempelvis ble det i England beregnet at en kvadratmeter med jordbruksland inneholdt mer enn 800 edderkopper. Og i et renseanlegg i England ble det funnet over 29 000 edderkopper på en kubikkmeter. Normalt finnes ikke edderkopper i slike mengder, men det er ingen overdrivelse å si at der det finnes insekter, der finnes det også edderkopper, helt fra fjæresonen til mer enn 5–6000 moh. i Himalaya.
Det finnes edderkopper som lever nesten hele livet i vann og noen få kan til og med overleve dager i saltvann. Andre trives veldig godt i våre hus, noen liker seg stort sett overalt, mens andre kun finnes i helt spesielle leveområder og ingen andre steder. Noen edderkopparter er kosmopolitter, dvs. de finnes over det meste av verden. Disse artene har ofte spredt seg ved menneskets hjelp, i fly, båter og andre transportmidler. Av og til lykkes disse artene å etablere populasjoner langt fra deres opprinnelige områder. Dette har skjedd i et naturhistorisk museum i Finland der de har en populasjon av en giftig edderkopp fra Amerika. Det har også skjedd i England og andre europeiske land der flere arter har etablert seg i løpet av de siste 50 årene.
Andre arter er mer sjeldne. Verdens sjeldneste edderkopper er sannsynligvis noen primitive arter som finnes i et lite reservat på en liten halvøy i New Zealand og som ikke er kjent fra noen andre steder på jorden. Det finnes dessuten mange arter som vi ikke kjenner fra mer enn ett eksemplar. For noen av disse er det sannsynligvis fordi det er vanskelig å finne disse tropiske artene igjen.
Edderkoppene har inntatt de fleste tenkelige (og utenkelige) leveområder. De er blant annet godt representert i alle typer skoger. I tropiske regnskoger kan noen få trær inneholde like mange edderkopparter som det finnes i hele Norge! Og de lever på trærne, under og på bladene, under barken eller mellom trærne der de bygger nettene sine. Det samme gjelder for våre skoger, selv om antall arter er meget mindre enn i tropene.
Andre arter liker seg veldig godt i åpen mark, slik som gressenger, skogslysninger, steppe- og tundraområder, fjellheier og dyrket mark. Mange arter er hygrofile (de liker vann) og finnes langs vann og elvebredder, i fuktige gressenger og skoger og selvsagt i myrer. Andre har motsatte krav, de krever varme og tørre steder. Slike arter finner en ofte kun på sørvestvendte skråninger eller andre steder i terrenget der det blir spesielt varmt. Det finnes også arter som foretrekker kaldere leveområder som høyfjellet og arktiske strøk. Vi har for eksempel 16 edderkopparter på Svalbard (i tillegg til de som har fulgt med menneskene) og mange som kun lever på fjellet her i Norge.
Hvordan lever edderkoppene?
Det som edderkoppene har til felles her i Norge er at livssyklusen som regel er ett år. Det finnes likevel unntak fra ett-årsregelen. For eksempel lever de velkjente husedderkoppene i 2–3 år, og iblant til og med i 6 år. Men for de aller fleste norske arter gjelder en livssyklus på ett år. Edderkopper befinner seg i forskjellige stadier ulike tider på året avhengig av art. Noen overvintrer som egg, andre som juveniler for eksempel, avhengig av når i løpet av året paring og egglegging skjer.
Også fremgangsmåten til en vellykket paring skiller seg mellom forskjellige grupper av edderkopper her i landet. For nettbyggende edderkopper er det viktig for hannen at ikke hunnen tar feil og tror at hannen er et byttedyr. Derfor finnes det noen arter der hannen gir signaler i nettet til hunnen slik at hun skal forstå at han er en frier. Det kan også være konkurranse om hunnene og hos noen grupper, for eksempel hoppeedderkopper, utfører hannene en paringsdans for å imponere hunnen.
Etter paring legger hunnen egg i en eggkokong som hun har spunnet av silke. Hos nettbyggende edderkopper kan man finne slike kokonger i nettene. Kjelleredderkoppen henger disse kokongene i taket der den lever, noe som sikkert flere har sett når de har besøkt en fuktig kjeller. Hunnene hos ulveedderkoppene bærer til og med rundt på eggkokongen, festet på bakkroppen, frem til eggene klekker. Da lar hun de små edderkoppene ri på ryggen en stund, antagelig som beskyttelse den første tiden.
Edderkopper er rovdyr og de aller fleste artene dreper sine bytter gjennom å bite og forgifte de. Forskjellige grupper av edderkopper bruker ulike strategier for å fange byttedyr. Noen lager nett der byttedyrene setter seg fast, mens andre jakter på sine bytter. Føden til edderkopper består mest av forskjellige insekter, men også av edderkopper som til og med kan være av samme art. Edderkopper er også viktige som byttedyr til andre dyr, som for eksempel fugler og reptiler.
Forskning på edderkopper i Norge
I tiden like etter at den moderne systematiske zoologien ble innført med Carl von Linnés verk “Systema Naturae” i 1758, og man begynte å navngi dyr og planter etter ett felles system, var forskning på edderkopper (araknologi) en stort sett oversett vitenskap i Norge. De første beskrivelser av edderkopper basert på norsk materiale ble publisert av presten Hans Strøm (1726-1797), men han jobbet for det meste med insekter. I sitt første verk fra 1765 beskrev han fire edderkopparter, men tre av disse viste seg senere å allerede ha blitt beskrevet av Linné og var derfor ikke gyldige. Den fjerde arten Strøm beskrev i dette verket var det i ettertid dessverre ikke mulig å identifisere så den er heller ikke gyldig. I sitt andre verk fra 1768 beskrev han tre edderkopparter til, en av disse er fremdeles gyldig (Amaurobius fenestralis).
Nestemann som befattet seg med norske edderkopper var dansken Johan Christian Fabricius som beskrev to arter i verket “Reise nach Norwegen” (reise til Norge) i 1779, men begge disse ble synonymisert (likestilt) med arter tidligere beskrevet av svenskene Linné og Carl Clerck. Etter danskens besøk skulle det gå nesten 100 år før noe ble publisert basert på norsk materiale igjen. Flere vitenskapsfolk hadde besøkt landet i mellomtiden, men det var ikke før i 1861 at noe ble publisert da svensken Westring utga sitt verk “Araneae Suecica”. Westring hadde besøkt bl.a. områder ved Valdres, Dovrefjell og Trondheim. Noen år senere kom nok et storverk om edderkopper ut som inneholdt beskrivelser og data fra Norge, nemlig Thorells “Remarks on synonyms of European spiders” publisert i årene 1870-73. Her ble ni arter oppgitt som nye for Norge, hovedsakelig fra lokaliteter i Finnmark. Thorell beskrev senere (i 1875) en art basert på norsk materiale.
Som en ser, var det for det meste svenskene som tok seg av oppgaven å kartlegge vår edderkoppfauna i disse tidlige årene av systematisk forskning på dyregruppen. Dette betyr ikke at vi ikke hadde gode taksonomer i Norge. Saken var at de jobbet med andre grupper av dyr i denne perioden. Svenskene hadde dessuten opparbeidet seg en god tradisjon for å jobbe med edderkopper. Carl Clerck publiserte allerede i 1757 et storverk der mange vanlige og vidt utbredte edderkopper ble beskrevet. Selv om denne ble publisert året før Linnés Systema naturae, utgave av 1758, som regnes som starten på den moderne taksonomien, så har Clercks verk fått stå som gyldige navn på mange edderkopper. Det er derfor kanskje ikke så rart at mange svenske forskere etter Clerck og Linné valgte å fokusere på nettopp denne dyregruppen.
De første norske avhandlingene om norske edderkopper, siden Strøm, ble publisert i 1876 og 1877 av Camilla Colletts sønn, Robert Collett (1842-1913), som da var professor ved universitetet i Christiania. Disse to publikasjonene kan også oppfattes som de første sjekklistene (liste over kjente arter) for Norge siden de inkluderte alle kjente funn av edderkopper i Norge opp til den tiden og var basert på ganske store innsamlinger fra det meste av landet. Bortsett fra Collett selv, hadde kjente entomologer som J. H. S. Siebke (1816-1875) og flere private og offentlige personer bidratt med sine innsamlede dyr. Totalt rapporterte Collett 97 edderkopparter fra Norge. Han beskrev 5 som nye for vitenskapen (kun to er fremdeles gyldige), og hans lister dannet grunnlaget for vår kjennskap til utbredelse og forekomst for mange norske arter. Samlingen til Collett er fremdeles deponert i magasinet til Universitetet i Oslo og har blitt revidert av Kjetil Åkra. Selv om mange individer var bestemt fra juvenilt materiale (noe man bør unngå) danner denne samlingen likevel grunnlaget for det vi vet om utbredelsen til mange av våre vanlige arter i dag.
I 1887 publiserte en av datidens største edderkoppeksperter, franskmannen Eugene Simon (1848-1924), en avhandling om edderkopper fra Nord-Norge der han beskrev to ulveedderkopper som nye arter. Begge ble imidlertid senere synonymisert med tidligere beskrevne arter. Denne avhandlingen er likevel veldig viktig siden den inneholdt flere interessante observasjoner fra vår nordligste landsdel, bl.a. det første, og lenge det eneste, kjente funnet av ulveedderkoppen Pardosa lasciva.
Nestemann ut var en nordmann. Zoologen Vilhelm Storm (1835-1913) ved museet til Det Kongelige Norske Videnskabers Selskab (DKNVS) i Trondheim publiserte i 1898 en artikkel om edderkopper fra Trondheims-området. Totalt rapporterte han 83 arter fra regionen, men en senere revisjon av beleggene gjennomført av Hans Tambs-Lyche viste at bare 24 av disse var korrekt bestemt. For 28 arter hadde beleggene i mellomtiden gått tapt og de resterende 31 artene ble bestemt om igjen av Tambs-Lyche.
Det var på denne tiden at en av de mest produktive norske araknologene noensinne publiserte sine første verker. Embrik Strand (1876-1948) fra Ål i Gudbrandsdalen skrev først en oppsummering av den norske araknologiske historien som han publiserte i 1896 og 1897. Deretter fulgte en rekke artikler om norske edderkopper fra ulike deler av landet, inkludert Sørlandet, Hallingdal, Nord-Norge og Vestlandet. Mye av materialet som dannet grunnlaget for disse artiklene var samlet av Strand selv, men han brukte også edderkopper samlet inn av norske insektforskere. Strand publiserte også en stor del av Robert Colletts samling som Collett selv ikke hadde gått igjennom. I flere av disse artiklene beskrev Strand nye arter, men de aller fleste av disse har senere blitt erklært ugyldige fordi de allerede var beskrevet.
Selv en Verdenskrig kan ikke stoppe dedikerte araknologer, og i 1940 publiserte Hans Tambs-Lyche en større avhandling om de norske ulveedderkoppene i slekten Pardosa. Dette arbeidet inkluderte både tegninger av genitalier (noe som slett ikke var vanlig i tidligere arbeider på norske edderkopper) og for første gang utbredelseskart. Selv om dette verket nå er utdatert med tanke på systematikk og utbredelse og noen av artene nok bør gjennomgås, er dette verket et sentralt arbeid og danner grunnlaget for vår kunnskap om forekomsten til mange av artene i denne viktige slekten.
Etter dette var det få publikasjoner på norske edderkopper. Ikke før på 1960-tallet begynte dette å ta seg opp, først av diverse utlendinger som hadde samlet edderkopper i landet. Mot slutten av tiåret kom nye araknologer til, slik som Per Waaler, estlenderen Hans Kauri (professor ved Universitetet i Bergen 1962-76) og ikke minst Erling Hauge. Flere av disse artiklene var faunistiske, dvs. de beskriver forekomst og økologi, men Erling Hauge beskrev også en ny art fra Norge, en dvergedderkopp (familie Linyphiidae) som han kalte Typhochrestus sylviae. Denne arten er foreløpig kun kjent fra Norge og er således den eneste endemiske (stedegne) norske edderkoppen.
Fra begynnelsen av 1970-tallet økte antallet artikler om norske edderkopper dramatisk. Dette skyldes to grunner, bl.a. hadde innsamlingen av edderkopper blitt effektivisert ved bruk av den nye oppfinnelsen fallfaller. I tillegg var Hauge og andre svært aktive og flinke til å publisere, inkludert Per Waaler og Finn Klausen. Deres arbeider gjorde at forekomst og utbredelse til norske edderkopper ble mye bedre kjent, og mange nye arter for landet ble oppdaget. Hovedfagsoppgaver på edderkopper ble også fullført på denne tiden. Hele landet ble dekket av disse undersøkelsene, selv om hovedtyngden av artiklene omhandlet Vest- og Sørlandet.
Utforskningen av den norske edderkoppfaunaen fortsatte i 1980-årene, hovedsakelig av Erling Hauge og kollegaer fra norske institusjoner, men enkelte utlendinger bidro også og hovedfag på edderkopper begynte nå å bli mer vanlige. Det store arbeidet lagt ned i kartleggingen kulminerte i publiseringen av den første norske sjekklisten for edderkopper siden Collett. Denne ble ført i pennen av Erling Hauge og publisert i 1989. Totalt 536 arter var da kjent fra landet.
Utover 1990-tallet ble flere faunistiske arbeider publisert med flere nye funn og fire hovedfagsoppgaver på edderkopper ble også gjort ferdig, noe som utvilsomt skyldes E. Hauges innsats. For første gang ble også edderkopper rapportert i forbindelse med kartlegging av norsk natur. Norsk institutt for naturforskning (NINA) inkluderte også edderkopper i flere av sine rapporter som bl.a. dreide seg om den spesielle faunaen langs elvebredder, verneverdige insektsmiljøer langs Oslofjorden og effekter av oppstykking av skogsområder på virvelløse dyr. Det kan også nevnes at Kjetil Åkra gjorde ferdig sin hovedfagsoppgave på edderkopper fra Askøy utenfor Bergen i 1998.
Etter årtusenskiftet har publiseringen av nye norske arter og nye faunistiske data fortsatt, både av Kjetil Åkra, Erling Hauge og andre. I 2000 ble en rapport om sjeldne og potensielt truete edderkopparter i Norge publisert av NINA, resultatet av en evaluering foretatt av Erling Hauge og Kjetil Åkra. Siden 2006 er edderkoppene inkludert i den offisielle rødlista for arter i Norge. I 2003 publiserte Kjetil Åkra og Erling Hauge en ny norsk revidert sjekkliste for Norge. Da var tilsammen 562 arter kjent fra landet.
Rundt 2010 skjedde det ekstremt mye innenfor araknologien i Norge, hovedsakelig med fremveksten av Norsk Araknologisk Nettverk og nettforumet ”Edderkoppkrokens Forum”. Det kom til mellom 10 og 20 svært aktive, selvlærte araknologer som har samlet inn og bestemt en stor mengde nytt materiale fra hele landet. Alle vanskelige og oppsiktsvekkende funn har blitt kvalitetssikret i edderkoppforumet gjennom diskusjon og kontrollbestemt av eksperter om nødvendig. Antallet nye arter som har kommet til er svært stort. Fra 564 registrerte arter i 2010, har tallet på kjente arter i Norge økt til 630 i 2019. Det dreier seg altså om ca. 70 nye arter på noen få år. Mange av disse er publisert i Norwegian Journal of Entomology (Aakra et al. 2016). Som følge av større aktivitet innen fagområdet har også kunnskapen om allerede kjente arter i Norge blitt langt bedre. Dette gjelder for eksempel en økt forståelse for arters utbredelse og habitatkrav.
Litteratur
Bestemmelseslitteratur
Almquist S (2005). Swedish Araneae, part 1, families Atypidae to Hahniidae. Insect Syst. Evol. Suppl. 62: 1-284.
Almquist S (2006). Swedish Araneae, part 2, families Dictynidae to Salticidae. Insect Syst. Evol. Suppl. 63: 285-603.
Gärdenfors U, Hall R, Hansson C og Wilander P (2004). Svensk småkrypsfauna - en bestämningsbok till ryggradslösa djur utom insekter. Utgiven av Studentlitteratur.
Hauge E (1987). Edderkopper. Tabell til alle norske familier. Norske insekttabeller 2. Norsk entomologisk forening.
Jocqué R og Dippenaar-Schoeman AS (2007). Spider families of the world. Royal Museum for Central Africa.
Jones-Walters LM (1989). Keys to the families of British spiders. Field studies 9, 365-443.
Locket GH og Millidge AF (1951). British spiders. Vol. I. Ray Society, London.
Locket GH og Millidge AF (1953). British spiders. Vol. II. Ray Society, London.
Locket GH, Millidge AF og Merrett P (1974). British Spiders. Vol. III. Ray Society, London.
Roberts MJ (1987) The Spiders of Great Britain and Ireland. Colchester, UK: Harley Books.
Roberts MJ (1995). Collins Field Guide to the Spiders of Britain and Northern Europe. 1st edn. London, UK: Harper Collins.
Wilander P (1994). Svenska Spindlar. Nycklar för bestämning av svenska spindlar till släkte. Kompendium vid Lunds Universitet 1994.
Aakra K (2014). Bestemmelsenøkkel. Norske familier og slekter av edderkopper (Araneae). Fjordmuseet, Midt-Troms Museum.
Diverse artikler om norske edderkopper
Aakra K (2000). Noteworthy records of spiders (Araneae) from central regions of Norway. Norwegian Journal of Entomology 47, 153-162.
Aakra K, Morka GH, Antonsen A, Farlund M, Wrånes RE, Frølandshagen R, Løvbrekke H, Furuseth P, Fjellberg A, Lemke M, Pfliegler WP, Andersen S, Olsen KM, Aadland B og Berggren K (2016). Spiders new to Norway (Arachnida, Araneae) with ecological, taxonomical and faunistic comments. Norwegian Journal of Entomology 63, 6–43.
Bøker om edderkopper
Barth FG (2002). A Spiders´s World - Senses and Behaviour. Springer.
Brunetta L og Craig CL (2010). Spider silk: Evolution and 400 million years of spinning, waiting, snagging and mating. Yale University Press.
Foelix RF (2010). Biology of spiders. Oxford University Press.
Wise DH (1993). Spiders in Ecological Webs. Cambridge University Press.
Nyttige hjemmesider
Artsdatabanken. 2018. Fremmedartslista 2018. - https://www.artsdatabanken.no/fremmedartslista2018
Edderkoppkrokens Forum. - http://www.edderkopper.net/Forum/
Farlund M. Mine edderkopper (norsk sjekkliste). - https://crocea.wordpress.com/norsk-artsliste/
Morka GH. Edderkoppkroken. - http://edderkopper.net/index.html
Nentwig, W., Blick, T., Gloor, D., Hänggi, A. & Kropf, C. Araneae. Spiders of Europe. - https://www.araneae.nmbe.ch
World Spider Catalog. Natural History Museum Bern. - http://wsc.nmbe.ch
Åström S, Åkra K, Olsen KM og Ødegaard F (2015). Edderkoppdyr (Arachnida). Norsk rødliste for arter 2015. Artsdatabanken. - http://www.artsdatabanken.no/Rodliste/Artsgruppene/Edderkoppdyr
Diverse eldre litteratur om nordiske edderkopper
Collett R (1876). Oversigt over Norges Araneida I. Forh. VidenskSelsk. Krist. 1875, 225 - 259.
Collett R (1877). Oversigt over Norges Araneida II. Forh. VidenskSelsk. Krist. 1876, 1-27.
Hauge E (1989). An annotated check-list of Norwegian spiders (Araneae). Insecta norvegia 4, 1 - 40.
Holm A (1947). Svensk spindelfauna. 3. Egentliga spindlar. Araneae. Fam. 8-10. Oxyopidae, Lycosidae och Pisauridae. Entomologiska Foreningen, Stockholm. 48 s.
Palmgren P (1939). Die Spinnenfauna Finnlands. I. Lycosidae. Acta Zool. Fenn. 25, 1-86.
Palmgren P (1943). Die Spinnenfauna Finnlands. II. Pisauridae, Oxyopidae, Salticidae, Clubionidae, Anyphaenidae, Sparassidae, Ctenidae, Drassidae. Acta. Zool. Fenn. 36, 1 - 112.
Palmgren P (1950). Die Spinnenfauna Finnlands und Ostfennoskandiens III. Xysticidae und Philodromidae. Acta. Zool. Fenn. 62, 1 - 43.
Palmgren P (1974). Die Spinnenfauna Finnlands und Ostfennoskandiens. IV. Argiopidae, Tetragnathidae und Mimetidae. Fauna Fennica 24, 1-70.
Palmgren P (1974). Die Spinnenfauna Finnlands und Ostfennoskandiens. V. Theridiidae und Nesticidae. Fauna Fennica 26, 1 - 54.
Palmgren P (1975). Die Spinnenfauna Finnlands und Ostfennoskandiens. VI. Linyphiidae 1 Fauna Fennica 28, 1 - 102.
Palmgren P (1976). Die Spinnenfauna Finnlands und Ostfennoskandiens. VII. Linyphiidae 2. Fauna Fennica 29, 1- 126.
Palmgren P (1977). Die Spinnenfauna Finnlands und Ostfennoskandiens VIII. Argyronetidae, Agelendiae, Hahniidae, Dictynidae, Amaurobiidae, Titanoecidae, Segestridae, Pholcidae and Sicariidae. Fauna Fennica 30, 1 - 50.
Storm V (1898). Iagtagelser over Arachnider i Trondhjems omegn. K. norske Vidensk. Selsk. Skr. 7, 1-10.
Strand E (1898). Einige fundorte für Araneiden im südlischen Norwegen. Verh. zool.-bot. Ges. Wien 48, 401-404.
Tambs-Lyche H (1941). Revision von Storm's Spinnensamlung aus der Umgebung von Trondheim. Kgl. norske Vidensk. Selsk. Forh. 13, 191-194.
Tullgren A (1944). Salticidae, Thomisidae, Philodromidae och Eusparrassidae. 138 pp. Svensk Spindelfauna 3, Fam. 1 - 4. Stcokholm (Entomologiske föreningen).
Tullgren A (1946). Svenska spindelfauna: 3. Egentlige spindlar. Araneae. Fam. 5 - 7. Clubionidae, Zoridae och Gnaphosidae. 141 pp. Entomologiske Föreningen, Stockholm.