1. Natur i Norge
  2. Eldre versjon
  3. Variasjon
  4. Tilstandsøkoklin

Tresjiktstetthet

Publisert Sist endret

Hvor tett trærne står (tresjiktets tetthet) er en av de viktigste faktorene for hvilke arter som finnes under trærne. Høy tetthet av trær reduserer lyset og nedbøren som når bakken under trærne. Stor tretetthet fører også at det faller mer strø (nåler og blader fra trærne) på marka. Alle disse effektene av stor tretetthet er negativt for planter, moser og lav slik at jo tettere trærne står, desto færre arter finnes under trærne.

Kort om økoklinen

Tresjiktstettheten er en av de viktigste bestemmende faktorene for artssammensetningen i undervegetasjonen i skog. Et tett tresjikt hindrer lyset i å nå bakken, men det er kanskje like viktig er at marka tilføres store strømengder og at mengden gjennomfallende nedbør som når marka reduseres. I en tett skog er derfor marka skyggefull og tørr. Derfor er det en negativ sammenheng mellom tresjiktstetthet og artsrikdom og dekning for markboende karplanter, moser og lav, men ikke nødvendigvis for sopp.

Naturtypenivåer der økoklinen inngår i beskrivelsessystemet

Tresjiktstetthet (TT) er relevant for tilstandsbeskrivelse i alle natursystem-hovedtyper som potensielt kan bære trær, det vil si både skogsmarkssystemer og landsystemer på åpen mark (med glissen tresetting). Tresjiktstetthet (TT) er relevant for hovedtyper av naturmark, kulturmark og kunstmark. I skogsmark kan tilstandsvariabelen tresjiktstetthet (TT), i tillegg til å beskrive tresjiktstettheten i en sluttet skogbestand, også brukes til å beskrive tettheten av overstandere etter hogst. Tresjiktstetthet (TT) kan dessuten nyttes for å beskrive utseende og visuell karakter på arealenheter av tresatt konstruert fastmark, for eksempel [24] park. På tresatt kulturmarkseng (til dels også tresatt kunstmark) – lauveng, slåttemarksskog og hagemark (se beskrivelse av hovedtypen kulturmarkseng) – er tresjiktstettheten viktig for lystilgangen til marka, og dermed for fôrproduksjon, artsrikdom og artssammensetning.

Variabeltype

Variabeltype: Ø1 (økoklinal variasjon trinndelt på grunnlag av kontinuerlig variasjon, langs en kompleks miljøgradient eller på grunnlag av variasjon langs en kontinuerlig artssammensetningsgradient med eller uten klar relasjon til miljøvariasjon).

Variabelformel: OE10 (ordnet faktorvariabel med envalgsavkryssing; 10 trinn).

Økoklinuttrykk og trinndeling

Tresjiktstetthet (TT) har ett økoklinuttrykk og deles i 10 trinn (Bilde 1–6, Tabell 1) på grunnlag av variabelen arealandel innenfor kroneperiferien [= Landsskogtakseringens variabel kronedekning (KRD); Anonym (2006c: 47); se Artikkel 4], som defineres som prosentandelen av markarealet innenfor et område som ligger innenfor trærs kroneperiferi, beregnet uten hensyn til det enkelte tres kronetetthet (= vertikalprojeksjonen av levende biomasse).

Relevant skala

Variasjonen i tresjiktstetthet (TT) gjenspeiler først og fremst utstrekingen på forvaltningsenhetene (avvirkingsenhetene) i skogbruket, som i noen grad er bestemt av variasjon langs de viktigste lokale basisøkoklinene og lokale topografiske forhold, i noen grad av aktuell driftsform. Bestandsskogbrukets avvirkingsenheter har en utstrekning på (10–)50–1 000 m. I skog der tresjiktet får utvikle seg fritt (uten direkte menneskepåvirkning av noe slag), kan det finnes betydelig variasjon i tresjiktstetthet (TT) også på finere skalaer [se beskrivelsen av tilstandsøkoklinen tresjiktssuksesjonstilstand (TS), avsnittet ’sammenlikning av trinndeling i NiN med trinndeling i andre arbeider’]. Relevant skala for tresjiktssuksesjonstilstand (TS) er 10–500 [101–102,5] m.

Relasjon til andre økokliner

Tresjiktstetthet (TT) er korrelert med andre tilstandsvariabler som uttrykker tresjiktsdynamikk i skogsmark, for eksempel tresjiktssuksesjonstilstand (TS) og sjiktning (SJ). Det er imidlertid ingen nødvendig sammenheng mellom disse tilstandsvariablene, og alle sammen trengs derfor for å gi en fullstendig beskrivelse av tresjiktsrelatert tilstand i skogsmark.

Drøfting av, og kommentarer til, sentrale begreper

’Tresjiktstetthet’ er et presist begrep for denne tilstandsøkoklinen, som adresserer tettheten av tresjiktet som faktor som reduserer innstrålingen, øker strømengden og reduserer mengden av gjennomfallende nedbør til bakkenivået i skog.

Karakterisering av trinnene

Tilstandsøkoklinen tresjiktstetthet (TT) utspenner variasjonsbredden fra helt åpen (ikke tresatt) mark via åpen, tresatt mark til skog som er så tett at himmelen knapt er synlig fra bakken (Bilde 1–6 illustrerer en del av denne variasjonsbredden). Trinndelingen i NiN versjon 1 er basert på den kanskje enklest målbare variabelen, areal innenfor kroneperiferien. Også to andre målbare egenskaper har vært vurdert (J.-E. Nilsen & S.O. Moum, pers. medd.):

  • grunnflateandel: grunnflatesummen for et område, uttrykt som uttrykt som andel av områdets areal
  • stammetall: antall trær per flatemålenhet (for eksempel per dekar)

Valget av trinnkriterier må ta hensyn til at variasjon (økning) i tresjiktstetthet har (minst) tre ulike effekter på marka som alle er viktige for undervegetasjonen; redusert innstråling (lys), redusert gjennomfallende nedbør og økt strømengde. Størrelsen på disse tre effektene er ikke perfekt korrelert fordi de også influeres av en rekke andre faktorer enn tresjiktstettheten. For eksempel øker mengden gjennomfallende nedbør ved en gitt tresjiktstetthet proporsjonalt med økningen i nedbørmengde [det vil si fra kontinentale til oseaniske bioklimatiske seksjoner (BH)], mens verken strømengde eller innstråling er klart relatert til de regionale hovedøkoklinene. Dette taler for at den enklest målbare fysiske strukturegenskapen som best fanger opp variasjon i de tre hovedeffektene av tresjiktstetthet på marka legges tl grunn for trinndeling av tresjiktstetthet (TT).

Grunnflateandel og stammetall vurderes som mindre hensiktsmessige for trinndeling av tresjiktstetthet (TT) enn arealandel innenfor kroneperiferien. Grunnflateandelen er mer tidkrevende å måle, Landsskogtakseringen har ikke så gode data for denne variabelen som for arealandel innenfor kroneperiferien, og grunnflateandelen er en mindre direkte (og dermed sannsynligvis mindre presis) indikator på effekten av et tett tresjikt på bakkesamfunnet. Stammetallet har samme ulemper som grunnflateandelen, og er i tillegg enda mindre presis fordi den ikke skiller mellom små og store trær.

Trinndelingen av tresjiktstetthet (TT) tar utgangspunkt i skalaen A7 for trinndeling av andelsvariabler (Artikkel 1: F1 punkt A3), men er enda finere oppdelt. Hovedgrunnen til at tresjiktstetthet (TT) er delt i hele 10 trinn, er at det er svært stort spenn i innstråling mellom et helt åpent areal (uten trær) til en svært tett skog. Et viktig tilleggsargument er at tresjiktstetthet (TT) er svært lett å operasjonalisere. Trinnene fra trinn 2 åpen mark med enkelttrær til trinn 6 skog med lav tresjiktstetthet representerer en tilnærmet logaritmisk skala for tresjiktsdekning, trinn 7 skog med middels tresjiktstetthet, trinn 8 skog med relativt høy tresjiktstetthet og trinn 9 tett skog representerer en tilnærmet logaritmisk skala for areal utenfor kroneperiferien, og trinn 10 svært tett skog er et ’ekstra’ trinn som sorterer skog med synlige effekter av høy tresjiktstetthet på undervegetasjonsutviklingen ut fra skog som på grunnlag av tresjiktstettheten alene defineres som tett.

Arealandel innenfor (eller utenfor) kroneperiferien, trinndelt på logaritmisk skala, er lett å anslå, kan angis på en konsistent måte over hele spekteret av tretettheter på tvers av todelingen i åpen mark og skog [som egentlig er kategorier langs en gradient i tresjiktstetthet (TT)], kan angis uavhengig av om en arealenhet på kartleggingstidspunktet bærer skog eller ikke og over hele spekteret av natursystem-hovedtyper, og kan (i prinsippet) registreres hele året. I Artikkel 4: C utledes enkle sammenhenger mellom avstand mellom trestammer og arealandel innenfor kroneperiferien [og dermed trinn langs tresjiktstetthet (TT)] i en ideell skog med regelmessig fordelte trær som alle er like store. Disse sammenhengene, som er oppsummert i Tabell 2, kan brukes som et forenklet, praktisk kriteriesett ved vurdering av tresjiktstetthet (TT). Tabell 1–2 viser også at grensa mellom de viktige begrepene åpen mark og skog (grensekriterium: arealdel innenfor kroneperiferien = 10 %), mellom tresjiktstetthet (TT) trinn 4 åpen tresatt mark og 5 skog med svært lav tresjiktstetthet, svarer til en gjennomsnittlig luke mellom nabotrærs kroner som er dobbelt så stor som trærnes gjennomsnittlige kronediameter.

Beiteskog (beita fastmarksskogsmark) og tresatt kulturmarkseng (slåttemarksskog, hagemark og lauveng) forekommer over en stor spennvidde av tresjiktstettheter; se Tabell 3. Beiteskog og slåttemarksskog er alltid skog, hagemark spenner over en variasjon i tresjiktstetthet (TT) som favner både skog og åpen mark, mens lauvenger har glissen tresetting og tilhører åpen mark.

Sammenlikning av trinndeling i NiN med trinndeling i andre arbeider

Definisjonen av begrepet ’skog’ i NiN versjon 1 (se Artikkel 4: C) skiller seg fra skogbegrepene for eksempel i Landsskogtakseringen (der det opereres med tre ulike skogbegreper, ’produktiv skog’, ’uproduktiv skog’ og ’annet tresatt areal’, definert på grunnlag av kombinasjoner av kronedekning og produksjonsevne) ved å være basert på tresjiktstetthet alene (se Artikkel 4). Landsskogtakseringens definisjon av ’annet tresatt areal’, det vil si tresatt mark med kronedekning (arealandel innenfor kroneperiferien) > 5 %, tilsvarer tresjiktstetthet (TT) trinn 4 åpen tresatt mark.

Andre opplysninger om økoklinen

Betydningen av tresjiktstetthet for artsmangfold og artssammensetning i undervegetasjonen

Variasjonen i tresjiktstetthet (TT) gir opphav til kompleks variasjon på bakkenivå langs tre viktige miljøgradienter:

  • innstrålingsgradienten [avtar med økende tresjiktstetthet (TT)]
  • gradienten i gjennomfallende nedbør [øker med økende tresjiktstetthet (TT)]
  • gradienten i strømengde [avtar med økende tresjiktstetthet (TT)]

Delvis som en følge av gradienten i gjennomfallende nedbør følges variasjonen i tresjiktstetthet (TT) av variasjon i jordfuktighet; det er tørrere i tett skog og under trær enn i åpen skog og i store luker i tresjiktet i skog.

Avsnittet ’karakterisering av trinnene’ innenholder eksempler som viser at gradienten i gjennomfallende nedbør har et klart regionalt variasjonsmønster, til forskjell fra de to andre gradientene. Innenfor et klimatisk ensartet område samvarierer imidlertid de tre gradientene sterkt, slik at det vanligvis er vanskelig å skille effektene av dem på artssammensetningen i bakkevegetasjonen. Det finnes imidlertid eksperimentelle undersøkelser som viser at hver av de tre gradientene virker på organismene på til dels svært ulike måter, og at alle tre enkeltvis kan ha stor betydning for artssammensetning og artsmangfold nær marka (se R. Økland & Eilertsen 1993).

Noen eksempler viser hvor stor variasjon det kan være i hver av disse viktige miljøfaktorene over en avstand på noen få meter, fra under ett tre ut i åpningen mot nabotreet. I en tett bøkeskog kan innstrålingen nær marka være under 2 % av innstrålingen på åpen mark (Canham et al. 1994). Gjennomfallende nedbørmengde nær en stor granstamme er under 25 % av den nedbørmengden som faller på bakken i en åpning (Päivänen 1966, Beier et al. 1993). Også strøfallmengden avtar fra under stammen ut i åpninger mellom trær i granskog (Havas & Kubin 1983). Marka i en tett skog er dessuten oftest mye tørrere enn marka i en åpen skog på grunn av trærnes vannopptak, drevet av transpirasjon fra trekronene (Taylor et al. 1987).

I boreal barskog (særlig i granskog) finnes det en sterk gradient i artssammensetning, både for karplanter og moser, fra innunder trær til åpninger mellom trær (R. Økland & Eilertsen 1993, R. Økland et al. 1999). Generelt er det en klar negativ sammenheng mellom tresjiktstettheten og dekningen av karplanter og av moser (R. Økland 1994). R. Økland et al. (1999) skriver at det ikke er lett å skille effektene av de ulike enkeltfaktorene som samvarierer langs tretetthetsgradienten. Likevel finnes mange godt dokumenterte eksempler på at hver og en av faktorene kan være viktig for flere artsgrupper: De fleste urter (og mange vedplanter og grasliknende vekster) i skog er større, har høyere overlevelsessannsynlighet for etablerte individer og større andel blomstrende skudd, spirer bedre og har større sannsynlighet for å etablere seg fra frø, i åpnere skog enn i tettere skog [se for eksempel Tamm (1972), Kuuluvainen et al. (1993), Pukkala et al. (1993) og Berg 2002]. Moser har større risiko for å bli begravd i strø under tette trekroner enn i åpen skog, særlig er sannsynligheten for å bli begravd stor under lauvtrær eller på steder som tilføres mye strø fra lauvtrær med store blader som brytes sakte ned (R. Økland 1995, 2000; se Bilde 6–7).

Arealdekning av trinn langs tresjiktstetthet (TT) i produktiv skog i Norge

Landsskogtakseringen (Anonym 2006c) gir arealtyperepresentativ statistikk for produktiv skog i Norge. En sammenstilling av resultater fra 8. landstakst 2000–04 gjort av J.-E. Nilsen & S.O. Moum (upubliserte resultater) gir detaljert informasjon om fordelingen av skog på samletrinn langs tresjiktstetthet (TT).

Den lave samlete arealandelen av tresjiktstetthet (TT) trinn 4 åpen tresatt mark og trinn 5 skog med svært lav tresjiktstetthet viser at valget mellom 5 % og 10 % som kriterium for laveste akseptable arealandel innenfor kroneperiferien har liten betydning for arealstatistikken for skogsmark [men merk at begrepet ’produktiv skog’, som brukes i Landsskogtakseringen (Anonym 2006c) som grunnlag for arealstatistikken, ikke er direkte oversettbart til begrepsapparatet i NiN versjon 1]. Mesteparten av ’produktiv skog’ hører imidlertid til fastmarksskogsmark, men også de øvrige natursystem-hovedtypene av skogsmark (fjæresone-skogsmark og flomskogsmark) og hovedtyper som kan inneholde skogsmark (svak kilde og kildeskogsmark og flommyr, myrkant og myrskogsmark) vil være representert innenfor det produktive skogarealet med små arealandeler (neppe over 3 % til sammen). En mindre del av det produktive skogarealet består også tresatt kultur- og kunstmark og kultur- og kunstmark i gjengroing som bærer skog (neppe over 3 % til sammen).

Det produktive skogarealet i Norge utgjør 75 135 km2, som er 23,26 % av landarealet på det norske fastlandet (323 782 km2; 24,66 % av arealet på 305 470 km2 som gjenstår når ferskvannsforekomster og breer er trukket fra). Fordelingen av det produktive skogarealet på tresjiktstettheter [trinn langs tresjiktstetthet (TT)] og boniteter er vist i Tabell 4.

Tabell 4 viser at over 40 % av det produktive skogarealet i Norge enten har relativt høy tresjiktstetthet eller består av tett eller svært tett skog. Landsskogtakseringen inneholder ikke informasjon om hvordan det produktive skogarealet fordeler seg på tresjiktstetthet (TT) trinn 8 skog med relativt høy tresjiktstetthet, trinn 9 tett skog og trinn 10 svært tett skog. Trinn 6 skog med lav tresjiktstetthet og trinn 7 skog med middels tresjiktstetthet utgjør omtrent like store andeler av den produktive skogen (23–24 %), mens bare ca. 10 % av det produktive skogarealet, først og fremst på lave (og midlere) boniteter, tilhører trinnene omkring grensa mellom åpen mark (trinn 4 åpen tresatt mark) og skog (trinn 5 skog med svært lav tresjiktstetthet). En del av dette arealet har lav tresjiktstetthet fordi det er i en tidlig tresjiktssuksesjonstilstand (TS). Tabell 4 viser at det er en klar, positiv sammenheng mellom tresjiktstetthet (TT) og bonitet.