Primær suksesjon

All bunn og mark med etablerte samfunn av fastsittende organismer har gjennomgått en primær suksesjon. Det finnes imidlertid natur som fortsatt, tusener av år etter at marka eller bunnen ble lagt åpen for primær suksesjon, mangler slike samfunn. Dette kan skyldes at substratet er hardt, grovkornet, værutsatt eller utsatt for gjentatte forstyrrelser. Økoklinen primær suksesjon (PS) adresserer først og fremst primærsuksesjonsforløp i ’relativt ny natur’ (natursystem-hovedtypene breforland og snøavsmeltingsområde, kystnær grus- og steinmark, åpen ur og snørasmark og åpen skredmark) og natur der sterke forstyrrelser retarderer suksesjonsforløpet (fjæresonesystemer og ferskvannssystemer), som kan observeres på tidsskalaer fra tiår til hundreår. Primær suksesjon i fastmarkssystermer innebærer at et nakent substrat gjennomgår jordsmonnsoppbygging og vegetasjonsutvikling fram til etablering av et helhetlig økosystem. Primære suksesjoner har ulikt forløp i ulike natursystem-hovedtyper og økoklinen primær suksesjon (PS) er derfor delt i seks økoklinuttrykk.

Primær suksesjon (PS) er relevant for inndeling på naturtypenivået natursystem.

Variabeltype: Ø1 (økoklinal variasjon trinndelt på grunnlag av kontinuerlig variasjon, langs en kontinuerlig kompleks miljøgradient eller på grunnlag av variasjon langs en kontinuerlig artssammensetningsgradient med eller uten klar relasjon til miljøvariasjon).

Variabelformel: OE(2–4) (ordnet faktorvariabel med envalgsavkryssing; 2–4 trinn avhengig av økoklinuttrykk).

Primær suksesjon (PS) har seks økoklinuttrykk (se Artikkel 1: D2f for begrepet økoklinuttrykk), som hver adresserer en eller to natursystem-hovedtyper der primær suksesjon (PS) blir lagt til grunn for videre inndeling (se Tabell 1). Økoklinuttrykkene kan derfor ses på som hovedtypespesifikke inndelingsgrunnlag (Artikkel 1: D3f). Primær suksesjon (PS) deles i 2–4 trinn avhengig av økoklinuttrykk (se Tabell 2).

Alle de seks økoklinuttrykkene for primær suksesjon (PS) skiller et nakent substrat fra arealenheter med etablerte samfunn av fastsittende organismer, fortrinnsvis planter (Bilde 1–3). Relevante skalaer er i området mellom 10 og 250 m (10¹–10^2,5 m).

Primær suksesjon er en viktig årsak til variasjon langs flere økokliner, for eksempel dynestabilisering (DS), vannforårsaket forstyrrelse: vannforårsaket forstyrrelse i flomfastmark (VF–A) og massebalanse: massebalanse i og i tilknytning til rennende vann (MB–B). Mange økokliner inneholder små elementer av primær suksesjon, blant annet fordi jordsmonnsutviklingen på det (i geologisk tidsperspektiv) relativt nylig nedisete norske fastlandsområdet fortsatt pågår. For eksempel kan avtakende jordsmonnstjukkelse og jordprofildifferensiering langs en gradient fra blåbærskog til lavskog [grunntyper innenfor fastmarksskogsmark som plasserer seg langs økoklinen uttørkingsfare (UF)], utviklet på nakent berg uten løsmasser, tolkes som et uttrykk for at disse skogsmarkstypene har kommet ulike langt i den primære suksesjonen fra nakent etteristidslandskap til fullstendig utviklet skogsmarksøkosystem! Også akkumulering av organisk materiale (AO), for eksempel utvikling av våtmarksmassiv, pågår over tusener av år.

Hastigheten på primærsuksesjonen i fastmarkssystemene breforland og snøavsmeltingsområde [primær suksesjon: primær suksesjon i breforland og på snøavsmeltingsområde (PS–A)], kystnær grus- og steinmark [primær suksesjon: primær suksesjon i kystnær grus- og steinmark (PS–B)] og i åpen ur og snørasmark og åpen skredmark [primær suksesjon: primær suksesjon i ur og skredmark (PS–C)] øker når kornstørrelsen (KO) avtar, med økende kalkinnhold (KA) og når vannmetningen [økoklinen vannmetning: vannmetning av marka (VM–A)] øker.

Økoklinuttrykkene primær suksesjon: primær suksesjon på løs eufotisk saltvannsbunn (PS–D) og primær suksesjon: primær suksesjon i strandsump (fjæresonen) og på eufotisk ferskvannsbløtbunn (PS–E) adresserer forekomsten av spesielle samfunn av etablert karplantevegetasjon [primær suksesjon: primær suksesjon på løs eufotisk saltvannsbunn (PS–D) trinn D2 ålegraseng svarer til natursystem-hovedtypen løs eufotisk saltvannsbunn [3] ålegraseng, primær suksesjon: primær suksesjon i strandsump (fjæresonen) og på eufotisk ferskvannsbløtbunn (PS–E) trinn E2 helofyttbelte (Bilde 3) er koblet til strandeng og strandsump [10] helofytt-brakkvassump og [11] helofytt-saltsump og eufotisk ferskvannsbløtbunn [5] helofyttsump og [6] helofytt-kalksump]. Både ålegrasenger og helofyttsumper er viktige naturtyper fordi den komplekse, tredimensjonale vegetasjonsstrukturen (merk likhetstrekk med skogsmark) gir grobunn for en arts- og individrik flora og fauna, både av påvekstorganismer og av bentiske arter (som blant annet søker tilflukt i vegetasjonen). Modellering av forekomst og utbredelse for ålegrasenger og helofyttbelte har så langt vist seg vanskelig, fordi de utslagsgivende miljøfaktorene er dårlig kjent [kandidater er vannets bevegelsesenergi (strøm, bølger), kornstørrelsen, substratfastheten (interaksjonen mellom bevegelsesenergi og kornstørrelse; se Artikkel 14: C) og forstyrrelseseffekter av isskuring (som observert i fjæresone-natur i Finnmark gjennom en rekke vintre; R. Elven, pers. medd.)].

Egne natursystem-hovedtyper for helofyttdominerte samfunn strir mot intensjonen i NiN om at natursystem-hovedtypeinndelingen skal gjenspile helt grunnleggende økosystemegenskaper (Artikkel 1: D2f). Det har vært hevdet, både for ålegrasenger og for helofyttbeltet, at dette er svært dynamiske samfunn som raskt endrer sitt forekomstområde. Det foreligger imidlertid ingen entydig dokumentasjon på at dynamikken i disse systemene er større enn i andre økosystemer (Krause-Jensen et al. 2005).

Forekomster av ålegrasenger og helofyttdominert vegetasjon blir skilt fra arealer på tilsvarende substrater uten stabile samfunn av fastsittende organismer (andre grunntyper av løs afotisk saltvannsbunn i saltvannssystemer, strandeng og strandsump i fjæresonesystemer og eufotisk ferskvannsbløtbunn i ferskvannssystemer) langs økoklinen primær suksesjon (PS) fordi faktorene som bestemmer graden av vegetasjonsutvikling på disse bløtbunnsarealene er mangelfullt kjent. Dersom forekomst av disse spesielle samfunnene  viser seg å skyldes komplekse miljøgradienter, bør primær suksesjon: primær suksesjon på løs eufotisk saltvannsbunn (PS–D) og primær suksesjon: primær suksesjon i strandsump (fjæresonen) og på eufotisk ferskvannsbløtbunn (PS–E) erstattes av andre økokliner.

Helofytter [primær suksesjon: primær suksesjon i strandsump (fjæresonen) og på eufotisk ferskvannsbløtbunn (PS–E) trinn E2 helofyttbelte] er avhengige av at blader og blomsterstander når over vannoverflata, og vokser derfor bare på relativt grunt vann [dybder ned til 1,5(–2) m, avhengig av art].

Primær suksesjon: primær suksesjon på korallrev-bunn (PS–F) omfatter to hovedstadier i den naturlige utviklingen (aldringen) av korallrev, trinn F1 (dominans av) levende steinkoraller og trinn F2 (dominans av) døde steinkoraller. Denne variasjonen blir behandlet som lokal økoklinal variasjon og ikke som tilstandsvariasjon (Artikkel 1: D3g) fordi tidsskalaer fra hundreår til tusenår er involvert.

’Primær suksesjon’ er en presis beskrivelse av økoklinuttrykkene A–C (jf. Tabell 1). Økoklinuttrykkene primær suksesjon: primær suksesjon på løs eufotisk saltvannsbunn (PS–D) og primær suksesjon: primær suksesjon i strandsump (fjæresonen) og på eufotisk ferskvannsbløtbunn (PS–E) er plassert under primær suksesjon (PS) i mangel av kunnskap om årsaker til forekomst av ålegrasenger og helofyttdominert vegetasjon. Trinnene langs primær suksesjon: primær suksesjon på korallrev-bunn (PS–F) representerer de to siste stadiene i ’livet’ til et korallrev.

Trinnene langs primær suksesjon: primær suksesjon i breforland og på snøavsmeltingsområde (PS–A) og primær suksesjon: primær suksesjon i ur og skredmark (PS–C) er definert på grunnlag av et kriteriesett som ikke tar hensyn til tresjiktstilstanden. Over tid vil ’endetrinnene’, trinn A4 sluttet vegetasjonsfase (Bilde 1) i breforland og snøavsmeltingsområde og trinn C2 sluttet vegetasjonsfase i åpen ur og snørasmark og åpen skredmark, ende opp som fastmarksskogsmark under skoggrensa og som fjellhei og tundra eller snøleie over skoggrensa.

Definisjonene av ålegrasenger [primær suksesjon: primær suksesjon på løs eufotisk saltvannsbunn (PS–D) trinn D2 ålegraseng] og helofyttdominert vegetasjon [primær suksesjon: primær suksesjon i strandsumper (fjæresonen) og på eufotisk ferskvannsbløtbunn (PS–E) trinn E2 helofyttbelte] trenger presisering, for eksempel ved at det spesifiseres en minste karplantedekning eller individtetthet som praktisk skillekriterium mot henholdsvis trinn D1 uten etablert ålegrasdominert vegetasjon og mot trinn E1 uten etablert helofyttdominert vegetasjon. Fremstad (1997) bruker begrepet ’undervannseng’ også om vegetasjon på løs eufotisk saltvannsbunn som domineres av andre karplantearter enn ålegras (type U2 Havgras/tjønnaks-undervannseng). Vegetasjon dominert for eksempel av havgras (Ruppia marina) eller vasskrans (Zannichellia palustris) er oftest mer åpen enn ålegrasdominert vegetasjon, og de alternative dominantene setter i mindre grad preg på økosystemene. Løs eufotisk saltvannsbunn dominert av andre arter enn ålegras beskrives derfor som dominansutforminger av primær suksesjon: primær suksesjon på løs eufotisk saltvannsbunn (PS–D) trinn D1 uten etablert ålegrasdominert vegetasjon.

Skillet mellom primær suksesjon: primær suksesjon på korallrev-bunn (PS–F) trinn F1 levende steinkoraller og trinn F2 døde steinkoraller er tentativt satt ved en arealdekning av levende steinkoraller på 25% over et område som er lik eller større enn minstearealet for utfigurering på natursystem-naturtypenivået (100 m²).