Sollyset har to hovedeffekter på økosystemene; tilførsel av ’lys’ og tilførsel av varme. Økoklinen har to økoklinuttrykk (kategorier), ett for totaleffekter av innstråling og ett for varme. For planter er lyset (varigheten av direkte sollys) viktigst, men varmeeffekten er også viktig for mange arter, særlig nær utbredelsesgrenser mot kjølig klima. Total innstråling måles gjerne som gjennomsnittlig antall soltimer i løpet av en bestemt tidsperiode. Innstrålingen avtar mot nord og med økende høyde over havet. I Norge er innstrålingen høyest i lavereliggende strøk på Sør- og Østlandet. For en rekke insektarter, som er vekselvarme, er varmen avgjørende for gjennomføring av livvssyklus og derfor én av de viktigste faktorene for den lokale variasjonen i artssammensetning. Varme måles som temperatur på dagtid i forhold til gjennomsnittet for omgivelsene.

Kort om økoklinen

Økoklinen innstråling (IS) adresserer variasjon i de to hovedeffektene av ’lys’; lysets spektraleffekter (tilførsel av lysbølger over et gitt spektrum av bølgelengder, blant annet som ressurs for plantenes primærproduksjon) og oppvarmingseffekter av varmestrålingen. For planter flest er spektraleffektene viktigst, men varmeeffektene kan også være viktige for mange arter, særlig nær deres utbredelsesgrenser mot et kjøligere klima. Tilstrekkelig varme er helt avgjørende for at vekselvarme dyr, deriblant en rekke insektarter, skal gjennomføre livssyklus.

Fordi innstråling (i vid forstand) virker på organismene på ulike måter, er innstrålingsøkoklinen delt i to økoklinuttrykk med parallelle trinn; innstråling: total innstråling (IS–A) som adresserer variasjon i lysets spektraleffekter med relevans for natursystem-nivået og innstråling: varme (IS–B) som først og fremst er relevant for livsmedium-nivået. Den totale innstrålingen på et gitt sted [innstråling: total innstråling (IS–A)] kan uttrykkes som gjennomsnittlig antall soltimer i løpet av en gitt tidsperiode, fordi det for de fleste arter er lengden av eksponering for direkte sollys som er utslagsgivende. Soltimeantallet har en lokaløkologisk variasjonskomponent relatert til eksponeringsretning og helning og en regionaløkologisk variasjonskomponent relatert til skydannelse og nedbørklima. Innstrålingen avtar dessuten med breddegrad og med høyde over havet. Høyeste verdier for innstråling i Norge finnes i lavereliggende strøk på Sørøstlandet. Innstråling: varme (IS–B) kan uttrykkes som relativ temperatur på dagtid i forhold til gjennomsnittet for omgivelsene.

Kort om økoklinen

Innstråling (IS) er relevant for inndeling på naturtypenivåene livsmedium og natursystem.

Naturtypenivåer der økoklinen inngår i beskrivelsessystemet

Innstråling (IS) er relevant for inndeling på naturtypenivåene livsmedium og natursystem.

Variabeltype

Variabeltype: Ø1 (økoklinal variasjon trinndelt på grunnlag av kontinuerlig variasjon, langs en kontinuerlig kompleks miljøgradient eller på grunnlag av variasjon langs en kontinuerlig artssammensetningsgradient med eller uten klar relasjon til miljøvariasjon).

Variabelformel: OE(4–6) (ordnet faktorvariabel med envalgsavkryssing; 4–6 trinn avhengig av økoklinuttrykk).

Økoklinuttrykk og trinndeling

Innstråling (IS) har to økoklinuttrykk (se Artikkel 1: D2f for begrepet økoklinuttrykk), se Tabell 1. Innstråling (IS) deles i ti trinn (Tabell 2) fordelt på to økoklinuttrykk (Tabell 1).

Relevant skala

Økoklinuttrykket innstråling: total innstråling (IS–A) uttrykker variasjon i topografisk betinget lysinnstrålingsintensitet med relevans først og fremst for natursystem-nivået; det vil først og fremst si forskjeller i eksponeringsgrad og helning på romlige skalaer mellom ca. 30 m og 3 km (101,5–103,5 m). Økoklinuttrykket innstråling: varme (IS–B) adresserer substratenes eksponering for, og magasinering av, varme. Relevant skalaintervall er 10 cm – 3(–10)m , det vil si 10–1–100,5(–101) m.

Relasjon til andre økokliner

En del økokliner er bare relevante for områder med naturlig høy innstråling [for eksempel snødekkestabilitet (SS) i fjellhei og tundra og snødekkebetinget vekstsesongreduksjon (SV) i snøleie] eller lav innstråling [for eksempel uttørkingsfare (UF) i fastmarksskogsmark]. Innstråling: total innstråling (IS) uttrykker, liksom vannets bevegelsesenergi (BE), energitilførsel til natursystemet. Dybderelatert lyssvekking i vann (DL) er en akvatisk parallell til innstråling: total innstråling (IS–A), med dybde som utslagsgivende økologisk faktor.

Varmestrålingseffekter av lys inngår i begge økoklinuttrykkene for innstråling (IS). Varme er særlig viktig på fin skala [økoklinuttrykket innstråling: varme (IS–B)], men har også betydning på grovere skalaer i rom og tid. Til tross for at variasjonen langs innstråling (IS) blir beskrevet som to økoklinuttrykk der det ene, innstråling: varme (IS–B), bare blir benyttet for å beskrive variasjon på livsmedium-nivået, er varme er en viktig miljøfaktor også på grovere skalaer enn den som livsmedium-inndelingen adresserer. Varme påvirker arter på skalaer som spenner fra den regionale [temperatur er den viktigste faktoren som betinger variasjon langs den regionale økoklinen bioklimatiske soner (BS)] til den lokale (med relevans for livsmedier). På regional skala er varme viktig både for dyr og planter, og bestemmer det regionale artstilfanget. På dette skalanivået virker varme på flere måter, for en del dyrearter for eksempel gjennom artenes kuldetoleranse i forhold til absoutte minimumstemperaturer om vinteren, for organismer i de fleste artsgrupper for eksempel gjennom utviklings- og modningsgrenser som innebærer minimumskrav til varmesum (totalt varmetilfang gjennom den aktive sesongen).

Innenfor bioklimatiske soner (BS) er varme av stor betydning for artssammensetningen i dyresamfunn. Ett eksempel på dette er forekomsten av insektarter med nordlig/arktisk utbredelsesmønster i Finnmark, som ikke påtreffes på de lokalt goldeste/kaldeste stedene som man kanskje skulle forventet, men tvert i mot ofte på de mikroklimatisk varmeste stedene (F. Ødegaard, pers. obs.) stikk i strid med angivelser i tidlig mellomeuropeisk litteratur. Dette åpner for interessante spørsmål om hvorvidt artene mangler lenger sør på grunn av historiske faktorer eller på grunn av interaksjoner med andre arter (eller av andre årsaker). På romlig skala mellom den regionale og den lokale finnes også store forskjeller i artssammensetning mellom NNØ- og SSV-vendte lier i fjord- og dalstrøk. Det finnes også indikasjoner på forskjeller i artssammensetning mellom SSV-vendte varme lier med ekstrem innstråling, for eksempel langs åpne fjorder eller i sider i vide daler, og SSV-vendte varme lier i trange daler med tilsvarende eksponering, men med langt lavere innstråling, som ser ut til å mangle varmeelskende arter (F. Ødegaard, pers. obs.). På finere romlige skalaer (1–1000 m2) er det ofte store forskjeller i artsammensetning mellom livsmedier av en gitt kategori langs en gradient fra skyggefull via flat åpen til bratt og solvendt plassering. På enda finere skala, for eksempel innenfor forekomster av naken sandbunn, er det typisk at enkelte broddveps (Hymenoptera, Aculeata) flyr 1–3 cm over bakken der temperaturen er mye høyere enn generelle lufttemperatuen. Den lokale betydningen av varme er størst i lavlandet i SØ-Norge fordi tilfanget av varmekjære arter øker sterkt mot sør og øst (og på lavere høydenivåer over havet), men finnmarkseksemplet viser at varme også kan være viktig for spesielle faunaelementer i kjøligere soner. De lokalt varmeste lokalitetene i alle bioklimatiske soner (BS) har størst sannsynlighet for å inneholde isolerte forekomster (eksklaver) av arter og samfunn som er typiske for varmere soner. Et typisk eksempel på dette er forekomsten av bestander av edellauvtrær og andre varmekjære plantearter opp til over 800 m o.h. i indre Telemark (Aas 1970).

Hovedgrunnen til at to økoklinuttrykk blir beskrevet for innstråling (IS) er at varme er den eneste egenskapen ved innstråling som er viktig for dyr, mens planter responderer på totaleffekter av innstråling. Ved bruk av innstråling (IS) som lokal basisøkoklin i beskrivelsessystemet for hovedtyper på livsmedium-nivået, blir valget mellom de to økoklinuttrykkene bestemt av hvorvidt livsmediet er viktigst for planter eller for dyr. Følgelig blir innstråling: total innstråling (IS–A) benyttet for inndeling av hovedtypen grovere uorganiske substrater på land mens innstråling: varme (IS–B) blir benyttet for inndeling av finere uorganiske substrater på land. Grov mineraljord og nakent berg er først og fremst substrat for epilittiske moser og lav som responderer på stråling og soleksponering, mens finere mineraljord først og fremst er substrat for dyr, som responderer på varme.

Drøfting av, og kommentarer til, sentrale begreper

’Eksposisjon’ og ’lys’ er ofte brukte begreper for denne økoklinen. (Inn)stråling er imidlertid et mer presist begrep, som direkte adresserer den kvantifiserbare faktoren som resulterer i variasjon både i ’lys’ og i varme. Strålingsgradienten er også en ’energigradient’, men energibegrepet blir forbeholdt økoklinen bevegelsesenergi (BE) (se Artikkel 13: B, C). Total innstråling og varme er valgt som begreper for de to økoklinuttrykkene fordi de er betegnende og enkle. Det er mulig begrepet ’varme’ trenger en presisering, for å markere et klart skille mellom varmestrålingseffekter og variasjon i jordvarme (JV).

Karakterisering av trinnene

Det finnes ikke tradisjon for trinndeling verken av spektraleffekter eller av varmeeffekter av innstråling. Det er regnet som en ’allmenn sannhet’ at leveforholdene, i hvert fall på lavere breddegrader innenfor de områdene NiN dekker, at gunstigste eksposisjon med hensyn til ’varme’ er omkring SSV (Dargie 1984, Heikkinen 1991). Kunnskapsgrunnlaget for denne oppfatningen er imidlertid spinkelt. Oppdelingen av innstråling: total innstråling (IS–A) i seks tinn og av innstråling: varme (IS–B) i fire trinn er tentativ og trenger dessuten operasjonalisering (utarbeidelse av praktiske kriterier for trinn-avgrensning) på grunnlag empiriske undersøkelser av sammenhenger mellom modellert stråling og fordeling av ulike grupper av organismer. Det finnes en rekke algoritmer, blant annet implementert i GIS-verktøy, for beregning (modellering) av total innstråling som funksjon av terrengform (DEM – digitale høydemodeller).