Denne økoklinen er viktigst på skogsmark, der den beskriver variasjonen fra lite tørkeutsatt, ’frisk’ mark på steder med djupere jord, til svært tørkeutsatt, lavrik skogsmark på grunn jord. Uttørkingsfaren bestemmes av topografi (helning, eksponeringsretning), jorddybde og jordsmonnsutvikling. Uttørkingsfaren er mye større på skrinn jord enn på dyp jord. Bare planter som tåler tørke kan vokse på skrinn jord.

Kort om økoklinen

Økoklinen uttørkingsfare (UF) omfatter variasjon på potensielt skogdekt fastmark relatert til topografi, jorddybde og jordsmonnsutvikling. Særlig viktig er uttørkingsfare (UF) som nøkkel til å forstå variasjonen innenfor fastmarksskogsmark der økoklinen omfatter variasjonen fra blåbær- og lågurtskog på frisk mark med djupere jordsmonn, gjerne i lisider, til lavskog på koller med grunt jordsmonn eller svært veldrenerte morener. Uttørkingsfare (UF) er også relevant for kulturmark (kulturmarkseng og kystlynghei) oppstått fra fastmarksskogsmark gjennom langvarig ekstensiv hevd. Det finnes ikke empirisk eller eksperimentelt basert kunnskap som entydig klargjør hvilke miljøfaktorer som er utslagsgivende for variasjonen i artssammensetning langs økoklinen, men uttørkingsfaren kan være den samlete effekten av en rekke faktorer, blant andre topografi, jorddybde og jordstruktur. ’Uttørkingsfarehypotesen’ posulerer at artssammensetningen reguleres i perioder med ekstrem tørke ved eliminering av arter utenfor deres egentlige tørketoleranseområde.

Naturtypenivåer der økoklinen inngår i beskrivelsessystemet

Uttørkingsfare (UF) er relevant for inndeling på natursystem-nivået.

Variabeltype

Variabeltype: Ø1 (økoklinal variasjon trinndelt på grunnlag av kontinuerlig variasjon, langs en kontinuerlig kompleks miljøgradient eller på grunnlag av variasjon langs en kontinuerlig artssammensetningsgradient med eller uten klar relasjon til miljøvariasjon).

Variabelformel: OE3 (ordnet faktorvariabel med envalgsavkryssing; 3 trinn).

Økoklinuttrykk og trinndeling

Uttørkingsfare (UF) har ett økoklinuttrykk og deles i tre trinn (Tabell 1, Bilde 1–3).

Relevant skala

Uttørkingsfare (UF) gjenspeiler variasjon i fastmarkssystemer på fin skala, typisk i området 3–100 m (100,5–102 m), betinget av topografisk posisjon, løsmasseegenskaper (blant annet kornstørrelsesfordeling og andre jordstrukturegenskaper) og jorddybde.

Relasjon til andre økokliner

Empiriske studier viser at uttørkingsfare (UF) og vannmetning: vannmetning av marka (VM–A) inneholder artssammensetningsgradienter som i stor grad er uavhengige av hverandre (R. Økland & Eilertsen 1993). Det indikerer at ’median fuktighet’ eller ’normal fuktighet’, som samvarierer med vannmetning: vannmetning av marka (VM–A), ikke forklarer variasjon langs uttørkingsfare (UF). ’Uttørkingsfare-hypotesen’ (R. Økland & Eilertsen 1993; se Artikkel 22) postulerer at hovedforklaringen på variasjonen i artssammensetning langs uttørkingsfare (UF) er variasjon i faren for ekstrem uttørking. Dette forklares med at mange flekker i skogbunnen (og andre steder), også på grunn mark, vanligvis tilføres sigevann som bidrar til en høy normal fuktighet, men at disse flekkene i ekstreme tørkeperioder (kanskje 10- eller 100-årstørken) er like sterkt tørkeutsatt som andre flekker i skogbunnsmosaikken fordi sigevannstilførselen da stopper opp.

Langs et terrengprofil fra topp til dalside/forsenkning finnes tilsynelatende parallelle vegetasjonssoneringer (fordelinger av trinn) langs uttørkingsfare (UF) på potensielt skogdekt mark under skoggrensa (fastmarksskogsmark, kulturmarkseng og kystlynghei) og langs snødekkestabilitet (SS) i fjellhei og tundra over skoggrensa (R. Økland & Bendiksen 1985). R. Økland & Bendiksen (1985) argumenterer for at de samme ’seriene’ av voksestedsforhold kan identifiseres langs topografiske profiler fra kolle til liside i boreal barskog som fra rabbe til leside i fjellet. R. Økland (1997) modifiserer dette synet og hevder at avblåste rabber i fjellet ’kommer til’ som en forlengelse av den topografisk relaterte økoklinen over skoggrensa. Det finnes ikke gode empiriske data, for eksempel målinger av viktige miljøfaktorer, som gir grunnlag for velfunderte vurderinger av graden av parallellitet mellom topografisk betingete artssammensetningsgradienter over og under skoggrensa. R. Økland & Bendiksen (1985) viser imidlertid at det omkring skoggrensa finner sted en ’forskyvning’ av artssammensetningen i karplantesjiktet (feltsjiktet) i forhold til i bunnsjiktet (moser og lav) innen samme ’serie’; over skoggrensa er en gitt karplanteartssammensetning assosiert med et bunnsjikt med langt sterkere lavdominans enn under skoggrensa. Dette skyldes sannsynligvis en endring omkring skoggrensa av hvilke miljøfaktorer som er viktigst for å bestemme artssammensetningen langs en topografisk gradient, og er årsaken til at den topografisk betingete variasjonen under skoggrensa blir beskrevet ved hjelp av økoklinen uttørkingsfare (UF) mens snødekkestabilitet (SS) brukes til å beskrive variasjonen over skoggrensa. Over skoggrensa er sannsynligvis en kombinasjon av faktorer, deriblant små forstyrrelser (som kan finne sted opptil flere ganger årlig i form av tørke og mekanisk vindstress særlig på rabbene), viktigere enn ekstremtørke. Karplanter på avblåste rabber opplever størst tørkestress om vinteren når jorda er frossen og marka ikke er snødekt (frysetørkingseffekt). I skogen er marka oftest snødekt om vinteren, og karplantene opplever tørkestress først og fremst i tørre somre.

I nordboreal bioklimatisk sone er det ikke uvanlig at tresjikt mangler av naturlige årsaker på vind- og frosteksponerte steder, for eksempel på høydepunkter i terrenget. Slike steder skal regnes som nordboreal fjellhei og ikke ’skogløs fastmarksskogsmark’; det er den lokale skoggrensa som bestemmer hvor grensa mellom de to natursystem-hovedtypene fastmarksskogsmark og fjellhei og tundra skal trekkes (Artikkel 4).

Produktiviteten varierer med uttørkingsfare (UF) (se Artikkel 22), men uttørkingsfare (UF) samvarierer normalt ikke med kalkinnhold (KA) innenfor geologisk homogene områder.

I prinsippet kunne økoklinen uttørkingsfare (UF) vært ’forlenget’ med ett trinn for grunn jorddekt mark (mark som ikke er potensiell skogsmark) under skoggrensa og videre med ett trinn for nakent berg. Men på samme måte som bortfallet av skog ved skoggrensa endrer miljøforholdene på en grunnleggende måte, endres miljøforholdene sterkt i forlengelsen av uttørkingsfare (UF) fra fastmarksskogsmark mot åpen, grunnlendt mark i lavlandet. Økoklinen uttørkingsfare (UF) blir derfor ikke forlenget ut i naturlig åpen mark, og uttørkingsfare (UF) er følgelig heller ikke relevant for å beskrive variasjon langs primærsuksesjonsrelaterte gradienter i åpne systemer, som for eksempel breforland og snøavsmeltingsområde og kystnær grus- og steinmark. Suksesjoner over tidsperioder av hundreår (eller mindre) som finner sted i disse natursystemene, blir beskrevet som økoklinuttrykk for primær suksesjon (PS).

Vannmetning: vannmetning av marka (VM–A) spesialtrinn AX2 våteng omfatter fastmark, oftest oppstått ved drenering av våtmark og langvarig hevd. Slike våtenger, som kjennetegnes ved flatt grunnvannsspeil, har vanligvis ikke bare fuktigere jordsmonn, men også lavere uttørkingsfare enn det som typisk for frisk fastmark [uttørkingsfare (UF) trinn 1 frisk].

Drøfting av, og kommentarer til, sentrale begreper

Begrepet ’uttørkingsfare’ refererer seg til ’uttørkingsfare-hypotesen’ (R. Økland & Eilertsen 1993), som foreløpig ikke er bekreftet av empiriske undersøkelser. Uttørkingsfare (UF) er ofte betegnet som en ’produktivitetsgradient’, men begrepet ’produktivitetsgradient’ er uklart og lite informativt fordi produktiviteten varierer langs de fleste økoklinene (Artikkel 22).

Karakterisering av trinnene

Ettersom de økologiske årsakene til uttørkingsfare (UF) ikke er klarlagt, er det heller ikke mulig å karakterisere trinn langs økoklinen på annen måte enn ved å bruke indikatorarter fra artssammensetningen. Flere studier, vegetasjonsøkologiske og plantesosiologiske, utgjør et fyldig datagrunnlag for sammenstilling av informasjon om arters fordeling.

Sammenlikning av trinndeling i NiN med trinndeling i andre arbeider

Innsinndelingen av uttørkingsfare (UF) i tre trinn, trinn 1 frisk, trinn 2 moderat tørkeutsatt og trinn 3 svært tørkeutsatt, følger norsk og finsk plantesosiologisk/vegetasjonsøkologisk tradisjon, og er godt understøttet av mange gradientanalyse-studier. Trinn-betegnelsene i NiN refererer seg til antatt uttørkingsfare, men korresponderer eksakt til begreper i andre arbeider basert på artssammensetningen (se Tabell 2).