KA Kalkinnhold

Variasjonen i markas reaksjon (surhet) og normale innhold av viktige mineralnæringsstoffer er en av de aller viktigste kildene til variasjon i planteartssammensetning og jordfauna, både i fastmarkssystemer og i våtmarkssystemer. Viktige enkeltfaktorer i kompleksgradient-komponenten av denne økoklinen er surhetsgrad (som kan uttrykkes ved pH i vann, vannekstrakt av jord eller i vannvaskete bergartsstuffer) og konsentrasjonen av en rekke mineralnæringsstoffer (viktigst er makronæringsstoffene K, Na, Ca, Mg, men en rekke mikronæringsstoffer som B, Se, Fe og andre er også viktige). Makronæringsstoffene N og P følger i stor grad innholdet i marka av de andre makronæringsstoffene (særlig følger N gjerne Ca). Plantenes tilgang på fosfat (P) avtar ofte når Ca-innholdet (og pH) øker, fordi fosfatet da blir sterkere kjemisk bundet. Det samme gjelder for jern og mangan. Kalkinnhold (KA) er valgt som betegnelse for denne økoklinen, ikke fordi kalsiuminnhold i seg sjøl er en hovedårsak til variasjonen i artssammensetning, men fordi kalsiumkonsentrasjonen i substratet (jorda, vannet) er et godt uttrykk for variasjon langs økoklinen. Økoklinen kalkinnhold (KA) er også relevant for ferskvannssystemer; hele vannforekomster (landskapsdel-nivå), bunnen (natursystem-nivå) og vannmassene (livsmedium-nivå).

Kalkinnhold (KA) er relevant for inndeling på naturtypenivåene livsmedium, natursystem og landskapsdel.

Variabeltype: Ø1 (økoklinal variasjon trinndelt på grunnlag av kontinuerlig variasjon, langs en kontinuerlig kompleks miljøgradient eller på grunnlag av variasjon langs en kontinuerlig artssammensetningsgradient med eller uten klar relasjon til miljøvariasjon).

Variabelformel: OE6 (ordnet faktorvariabel med envalgsavkryssing; 6 trinn).

Kalkinnhold (KA) har ett økoklinuttrykk og deles i seks trinn (Tabell 1). Kalkinnhold (KA) er den ’klassiske’ kompleksgradienten relatert til mineralnæringsinnhold i mineraljord, organisk jord og i vann. Den tilhørende gradienten i artsrikdom og artssammensetning blir ofte betegnet ’fattig–rik’-gradienten. Hovedregelen er at artsrikdommen, i hvert fall av planter, øker med økende kalkinnhold (og økende pH), men i rein kalksteinsjord uten eller med minimalt innhold av organisk materiale (noe som sjelden forekommer på det norske fastlandet), er gjerne artsrikdommen lavere. Ekstremtrinnet 1 ombrogen omfatter mark som bare tilføres mineralnæring gjennom tørravsetninger og nedbør fordi det ikke er kontakt mellom øvre marksjikt og mineraljord (Bilde 1). Bare torv kan være ombrogen. Grunnlaget for variasjon i kalkinnhold (KA) er variasjon i berggrunnsgeologi. Et kortfattet overblikk over det geologiske grunnlaget for økoklinen finnes i Artikkel 19.

Den grunnleggende årsaken til variasjon i kalkinnhold (KA) i landsystemer er den store variasjonen mellom bergarter med hensyn til kjemisk sammensetning og forvitringsegenskaper (se Artikkel 19). Én og samme bergart kan dekke et område med (lineær) utstrekning på flere titalls mil (for eksempel grunnfjelldekket i Sørøst-Norge og gneisdekket på Nordvestlandet, men forekomster av bergarter (og mineraler) som skiller seg vesentlig fra omgivelsene også være svært små (noen nedre grense finnes ikke). ’Normal’ skala for variasjon i bergartsegenskaper med betydning for plassering av marksystemer langs økoklinen kalkinnhold (KA) er i størrelsesorden 1–100 km (10³–10⁵ m).

Berggrunnens innflytelse på markas kalkinnhold (KA) modifiseres gjennom to prosesser; forekomsten av et løsmassedekke oppå det faste fjellet, og utviklingen av et jordsmonn (oppå det eventuelle løsmassedekket). Løsmasser består av knust og blandet mineralmateriale, og inneholder ofte en miks av bergarter fra opprinnelsessteder langt unna stedet der løsmassene blir avsatt. Jordsmonnsutviklingen innebærer akkumulering av organisk materiale og utvasking av mineralnæringsstoffer. Resultatet blir en toppjord som kan være (vesentlig) surere enn mineraljordsmaterialet toppjorda hviler på (se Artikkel 27). Jordsmonnsutviklingen har ulike forløp på ulike steder, avhengig av en lang rekke faktorer som varierer på finere skala enn berggrunnsegenskapene (helning, vanntilgang, løsmassefordeling, eksposisjon etc.). Toppjorda viser derfor variasjon i kalkinnhold (KA) over stor skalaspennvidde.

R. Økland et al. (2001) viser at i sumpskoger (natursystem-hovedtype flommyr, myrkant og myrskogsmark) i et område med betydelig fin-skala topografisk variasjon (Østmarka naturreservat; Lørenskog, Enebakk og Rælingen kommuner, Akershus) varierer torv-pH og innholdet av mineralnæringsstoffer i torva først og fremst mellom arealenheter av sumpskog, det vil i på lineær skala 100–1 000 m (10²–10³ m). Sjörs (1948) sin undersøkelse av myrkomplekset Skattlösbergs Stormosse i Dalarne (Midt-Sverige) viser betydelig variasjon i torv- og vann-pH innenfor ett og samme myrkompleks (hovedsakelig tilhørende natursystem-hovedtypen åpen myrflate), og at denne variasjonen først og fremst forårsakes av hvordan vannbaner (’dråg’) med tilsig av rikere jordvann fra fastmarksområdene omkring myra sprer seg utover myrflata. Skarpe grenser i vegetasjonen gjenspeiler endring fra kalkinnhold (KA) trinn 2 kalkfattig (noen steder til og med trinn 1 ombrogen) til trinn 5 kalkrik over avstander ned mot 1 m. Skala for variasjon i kalkinnhold (KA) innenfor landskapsdel-hovedtypen våtmarksmassiv bestemmes først og fremst av myras hydromorfologi. På høymyrer [se beskrivelse av landformgruppa torvmarksformer (TF)] kan det finnes svært gradvis variasjon fra et større ombrogent område til tydelig jordvannspåvirkete områder nær fastmark (Malmer 1962, R. Økland 1989a). Skalaen for denne variasjonen bestemmes av myras hydromorfologi, blant annet av helningen på myrpartier der jordvann fra fastmarka i perioder med stor vanntilførsel trenger ut på myra i retning av ombrogene partier.’Sonene’ som svarer til trinn langs økoklinen kalkinnhold (KA) kan være i størrelsesorden fra 2 til 50 m breie. Både på åpen myrflate og i myrskogsmark (natursystem-hovedtypen flommyr, myrkant og myrskogsmark) finnes imidlertid variasjon i kalkinnhold (KA) også på enda finere skalaer på grunn av interaksjon mellom de lokale basisøkoklinene kalkinnhold (KA) og vannmetning: vannmetning av marka (VM–A). Vannmetning: vannmetning av marka (VM–A) trinn A3 tuenivå har lavere pH og lavere mineralnæringsinnhold enn trinn A4 fastmatte og trinn A5 mykmatte på grunn av at de forskjeller i kjemiske prosesser mellom torv med ulik grad av gjennomlufting (Malmer 1962). Tyler (1981) viser at artenes fordeling innenfor myr som overveiende er ekstremt mineralnæringsrik [kalkinnhold (KA) trinn 6 kalkmark] kan gjenspeile variasjon i avstand til grunnvannsspeil og pH på skalaer ned til under 10 cm.

Helt tilsvarende variasjon i kalkinnhold (KA), for eksempel uttrykt ved pH, finnes i humuslaget i fastmarksskogsmark. På steder med kalkrik berggrunn kan variasjonen i vegetasjon på relativt fin skala være stor, med forekomst av naturtyper som kjennetegner kalkinnhold (KA) trinn 2 kalkfattig (mark) på steder med grunt jordsmonn og av naturtyper som kjennetegner trinn 3 moderat kalkfattig (mark) eller trinn 4 intermediær på steder med tjukt jordsmonn rikt på organisk materiale. På steder med berggrunn som i utgangspunktet er kalkfattig kan gunstige topografiske forhold, finmaterialrike løsmasser og/eller tilførsel av kildevann kunne resultere i mark som er to eller tre trinn mer kalkrik enn berggrunnen i seg sjøl skulle tilsi (R. Økland & Eilertsen 1993). Også i skogsmark finnes imidlertid variasjon i kalkinnhold (KA) på svært fine skalaer, ned mot centimetre, som følge av biologiske prosesser (dyreaktivitet, for eksempel gravende maur; Lyford 1964), tilførsel av død ved, små jordskred etc. (Troedsson & Lyford 1973). ’Normal’ skala for variasjon på trinn-nivå langs økoklinen kalkinnhold (KA) i skogsmark er i området 10–100(–1000) m (10¹–10² m).

I ferskvannssystemer skjer en sterk utjevning av variasjonen i kalkinnhold (KA) på grunn av vannmasseblanding. Vannmassene i innsjøer, også store innsjøer, kan derfor (vanligvis) plassereres innenfor ett og samme trinn langs kalkinnhold (KA). Relevant skala er lik skalaen for variasjon i bergartsegenskaper, det vil si 1–100 km (10³–10⁵ m).

Saltvannssystemer er, i likhet med de enkelte ferskvannsforekomstene, homogene med hensyn til kalkinnhold (KA) på grunn av vannmasseblanding.

Kalkinnhold (KA) varierer over et stort skalaspenn, fra de fineste skalaer (ned mot centimetre) til titalls mil. Mens ’hovedskalaen’ for variasjon i kalkinnhold (KA) i ferskvannssystemer er 1–100 km (10³–10⁵ m), er den i våtmarkssystemer og fastmarkssystemer med toppjordlag med høyt organisk innhold typisk (1–)10–1000 m, det vil si (10⁰–)10¹–10³ m.

Samvariasjonsmønstrene i innholdet av og tilgangen på ulike mineralnæringsstoffer i naturen er svært komplekse, og det er ikke opplagt hvor mange økokliner som trengs for å beskrive de viktige, uavhengige variasjonretningene. Dette er grundig drøftet i Artikkel 27, som konkluderer med at fem lokale basisøkokliner er nødvendig og tilstrekkelig for å beskrive hovedtrekk i variasjonen i innhold av og tilgang på mineralnæringsstoffer. Kalkinnhold (KA) uttrykker det ’normale’ samvariasjonsmønsteret mellom viktige mineralnæringsstoffer, mens tungmetallinnhold (TU) og arid terrestrisk salinitet (AS) sorterer ut to ulike kategorier av avvikende og relativt sjeldent forekommende forhold sammenliknet med ’normalsituasjonen’.

Makronæringsstoffene N og P følger i stor grad innholdet i marka av andre makronæringsstoffer (særlig følger N gjerne Ca), men gradienter i N (og P) kan også opptre uavhengig av konsentrasjoner av øvrige mineralnæringsstoffer. De to viktigste av disse (som blir nyttet til natursystemtypeinndeling og fullstendig arealkarakterisering i Naturtyper i Norge er den lokale økoklinen naturlig gjødsling (NG) og den menneskebetingete tilstandsøkoklinen eutrofieringstilstand (EU).

Med mineralnæring og mineralnæringsstoff menes her uorganiske forbindelser av grunnstoffer som er essentielle for organismenes vekst og funksjon, for eksempel K, Na, Mg, Ca, N og P.

Det er en lang tradisjon i Fennoskandia for å bruke begrepsparet ’fattig–rik’ for å beskrive normal variasjon i mineralnæringsinnhold. De fleste som har brukt dette begrepsparet på denne måten har imidlertid vært nøye med å presisere at det ikke er rikheten på et bestemt mineralnæringsstoff (for eksempel Ca) eller høy pH som blir adressert gjennom begrepsparet ’fattig–rik’, men rikheten på arter (Du Rietz 1945, Sjörs 1948, Malmer 1962); ikke antallet arter innenfor et område med et gitt areal (artstetthet; Grace 1999), men artstilfanget (artspoolen) i de samfunnene som blir sammenliknet. Sjörs (1948: 281) forklarer denne begrepsbruken med myrvegetasjon som eksempel: ’... richness in species’ does not refer to the number of species present but is determined qualitatively by means of indicator species (mostly differential species) of which there are many more in the fen communities ’rich in species’’. Likevel er alle brukerne av begrepsparet ’fattig–rik’ [for eksempel Sjörs (1948)], enige om at det er en sammenheng mellom artsrikdom og ‘rikhet’ på mineralnæringsstoffer. For å unngå misfortåelser blir i NiN begrepene ’fattig’ og ’rik’ knyttet til økoklinbegrepet ’kalk-’ til ’kalkfattig’ og ’kalkrik’.

I tidlige faser av NiN-arbeidet ble begrepet ’syre-basestatus’ benyttet for økoklinen kalkinnhold (KA). Begrepet ’syre-basestatus’ ble imidlertid etter grundig vurdering vraket. Som del av begrepet ’syre-basestatus’ henspeiler ’base’ på forekomsten av såkalte ’basemineraler’ (Ca og Mg), som isolert sett bidrar til å heve pH i jordsmonnet. Ca²⁺ og Mg²⁺ er imidlertid ikke baser i kjemisk forstand, i betydningen stoffer som har sterkt tendens til å ta opp protoner. Betegnelsen ’baserik’ for trinn nær den mineralnæringsrike enden av økoklinen er dessuten egnet til å misforstås. Organisk jord som i henhold til denne terminologien er ’baserik’ er gjerne svakt sur, med pH mellom 5,0–5,5 og 7,0 (Tabell 1) på grunn av forekomsten av humussyrer i det organiske jordlaget.

Begrepet ’mineralnæringsstatus’ ble også vurdert for denne økoklinen etter at ’syre-basestatus’ var forkastet. ’Mineralnæringsstatus’ omgår problemene med ’baserike egenskaper i svakt sure jordsmonn’. Imidlertid er den egentlige betydningen av ’mineralnæringsstatus’ heller et fellesbegrep som omfatter alle økokliner relatert til mineralnæringsinnhold, det vil foruten variasjonen som fanges opp av kalkinnhold (KA) slik denne økoklinen er definert i NiN si tungmetallinnhold (TU), marin salinitet (SA) og arid terrestrisk salinitet (AS), til dels også naturlig gjødsling (NG) fordi nitrogenet kan finnes i organisk eller uorganisk bundet form (se Artikkel 27). Bruken av ’mineralnæringsstatus’ for én blant disse relaterte kjemiske næringsøkoklinene ville representere en uhensiktsmessig upresis begrepsbruk.

Etter at begrepene ’syre-basestatus’ og ’mineralnæringsstatus’ er forkastet, står det tradisjonelle begrepet ’kalkholdighet’ eller ’kalkinnhold’ igjen. Dette begrepet har oftest blitt benyttet for denne økoklinen i form av begrepsparet ’kalkfattig–kalkrik’. Bruken av kalkbegrepet for å betegne variasjon langs økoklinen som i NiN betegnes kalkinnhold (KA) går tilbake til begynnelsen av 1900-tallet, og kalkbegrepet er fortsatt i aktiv bruk [for eksempel av Fremstad (1997) og i Anonym (2006)]. Nitrogen, fosfor og kalium regnes som de tre primære næringsstoffene for planter, mens kalsium, magnesium og svovel regnes som sekundære plantenæringsstoffer. Mange mikronæringsstoffer samvarierer med innholdet av primære og sekundære plantenæringsstoffer.

Kalknitrat, Ca(NO₃)₂, også kjent som kalksalpeter, som er en hovedingrediens i kunstgjødsel, inneholder både næringsstoffene N og Ca [selv om den primære funksjonen av Ca(NO₃)₂ er som som bærer av nitrat]. I naturen er kalsium en ressurs for plantevekst og dermed et viktig næringsstoff, men kalsiuminnholdet er vel så viktig fordi det påvirker pH og dermed innholdet av andre kjemiske stoffer.

Grunnlaget for variasjon langs økoklinen kalkinnhold (KA) i naturen er variasjon i kalkinnhold langs en berggrunnsgeologisk gradient fra silikat- til karbonatbergarter. Karbonatbergarter eller kalksteinsbergarter domineres totalt av karbonat (CO₃^2–), som kan finnes som kalsiumkarbonat (kalkstein, kalkmarmor) eller som kodominant med magnesium (dolomitt eller dolomittmarmor). Det fins også en karbonatbergart med kun magnesiuim (magnesitt), men denne er sjelden i Norge og finnes ikke rein over større områder. Magnesitt kan finnes med innblanding (årer) av andre bergarter, eller er forekomme som årer i andre dominerende bergarter. Det er ikke påvist at variasjonen fra Ca-dominerte til Mg-dominerte karbonatbergarter har betydning for sammensetningen av assosierte arter.

De fleste viktige næringsstoffene (K, N, P, Mg) er positivt korrelert med innholdet av Ca (kalkinnholdet). Dette gjelder også for rein skjelettjord av kalkbergarter (som forekommer i høgalpine og arktiske områder), men med den viktige forskjellen at P, Fe og Mn her er negativt korrelert med kalsiumkonsentrasjonen. Dette kommer av at disse grunnstoffene er sterkere kjemisk bundet ved høyere enn ved lavere pH (dette er utdypet i Artikkel 27). Også et viktig næringsstoff som kalium kan ha lavere konsentrasjoner i slik jord enn i jord dannet ved forvitring av intermediære bergarter som for eksempel glimmerskifer.

Grunnlaget for bruken av økoklinnavnet kalkinnhold (KA) er altså variasjonen i naturen fra harde silikatbergarter, der kalsium fins i veldig små mengder og er korrelert med svært små konsentrasjoner av de andre næringsstoffene, til karbonatbergarter med total dominans eller kodominans av kalsium. Endringen i kalsiuminnholdet i jorda gjennom podsolering (som er utførlig forklart i Artikkel 27) følges av utvasking av de fleste næringsstoffer som bruker være korrert med kalsium langs denne økoklinen. Endepunktet for økoklinen er ombrotrof myr, der ingen mineralnæring tilføres utenom ørsmå tilførsler fra luft gjennom tørr (støv) og våt (nedbør) avsetning. Også for tilførsler fra luft gjelder at kalsiumkonsentrasjonene er korrelert med konsenrasjonene av andre næringsstoffer.

Kalsiumkonsentrasjonen blir også brukt til klassifisering av vannforekomster, og kalking har vært det viktigste botemidlet mot forsuring [se tilstandsøkoklinen forsuringstilstand (SU)]. For vannforekomster brukes ofte begrepet ’alkalinitet’ (J. Økland & K. Økland 1998); se Artikkel 18. Argumentene mot begrepet ’syre-basestatus’ som generelt begrep for økoklinen kalkinnhold (KA) (se ovenfor) holder også mot ’alkalinitet’.

De viktigste enkeltmiljøfaktorene som varierer langs denne økoklinen, og som kan nyttes/har vært nyttet til å karakterisere trinn, er pH og kalsiumionekonsentrasjonen. Ingen av disse egenskapene kan imidlertid nyttes til å karakterisere trinnene entydig, av flere grunner. For det første utgjør miljøfaktorene som varierer økoklinen kalkinnhold (KA) en kompleks gradient i ordets egentlige betydning (se Artikkel 1: D1a punkt 4); den består av mange enkeltfaktorer som slett ikke følger hverandre helt. Dessuten modifiseres trinngrensene av mediets egenskaper; samme arter vil normalt ha sitt forekomstområde ved lavere pH i jord med høyt organisk innhold enn i rein mineraljord, og ved lavere pH når målinger blir foretatt direkte i fuktig torv enn i vannekstrakt. Empiriske data for pH og Ca-konsentrasjoner i jord og vann finnes i en rekke undersøkelser. I Tabell 2–5 er en del av dette datamaterialet sammenstilt for å indikere hvordan trinnene langs kalkinnhold (KA) kan karakteriseres for jord, (myr)vann og bark. I Tabell 1 er disse egenskapene sammenstilt som grove diagnostiske egenskaper ved de seks trinnene som kalkinnhold (KA) er delt inn i.

Kalkinnhold (KA) trinn 6 kalkmark (Bilde 2) forekommer over større arealer i arktiske og alpine områder enn i skogsdominert mark i lavlandet, der markegenskapene er sterkt influert av et tjukt humuslag. Dette gjenspeiles i at artssammensetningen på kalkmark først og fremst er undersøkt i arktiske og alpine områder. Lunde (1962) målte pH i over 2000 jordprøver fra fjellområdene i Indre Troms rundt forekomster av 17 utvalgte, antatt ’kalkkrevende’ plantearter. To av disse, kalkarve (Arenaria norvegica) og rosekarse (Braya linearis) viste seg å være reine kalkjordsarter med pH i alle prøver over 7,0. De fleste øvrige artene vokste imidlertid både i kalkjord og (relativt) kalkrik jord, og hadde nedre pH-grense litt over 5,0. Dette støtter opp under grenseverdien 5,2 som er anvendt i klassisk mellomeuropeisk plantesosiologisk litteratur (Braun-Blanquet 1964). Også verdien 6,2 er blitt brukt som en grenseverdi mellom ulike grader av kalkrikhet. Begge disse grenseverdiene blir anvendt som retningsgivende for trinngrenser langs økoklinen kalkinnhold (KA) i mineraljord i NiN (Tabell 1). Karakterisering av trinnene langs kalkinnhold (KA) i vann tar utgangspunkt i vanntypeinndelingen i EUs vannrammedirektiv (Solheim & Schartau 2004); se Tabell 4.

Til tross for at begrepene ’fattigbark’ og ’rikbark’ har vært i hyppig bruk siden 1940-tallet, finnes lite empirisk materiale som dokumenterer forskjeller mellom treslag med hensyn til barkens surhetsgrad (og innhold av mineralnæringsstoffer), og hvordan denne påvirkes av variasjon langs andre lokale basisøkokliner. Du Rietz (1945) gjorde imidlertid en stor mengde pH-målinger i bark fra trær i Sverige, som ble lagt til grunn for deling av kalkinnhold (KA) i tre kategorier: ’extremfattigbark’, ’fattigbark’ og ’rikbark’. Liksom for tilsvarende begrepsbruk anvendt på myr (’extremfattigkärr’, ’fattigkärr’, ’rikkärr’, ’extremrikkärr’; Du Rietz 1949), presiserer Du Rietz at begrepene ’fattig’ og ’rik’ i disse sammenhengene bare adresserer artsfattigdom/artsrikdom. Det er imidlertid en klar sammenheng mellom artsrikdommen på bark og barkens pH, liksom det er mellom artsrikdom og vann- og torv-pH i myr (Sjörs 1952). Etter hvert har det etablert seg en praksis der grensa for rikbark trekkes ved pH = 5,0 (se for eksempel Anonym 2001). Det store materialet av pH-målinger i bark av ulike treslag som Du Rietz refererer til i 1945-arbeidet (Du Rietz 1945), som er referat fra et foredrag om temaet, ser imidlertid ikke ut til å ha blitt bearbeidet vitenskapelig. En oppsummering av resultatene av målingene finnes i Tabell 5, som gir en pekepinn om hvordan treslagene i hovedtrekk fordeler seg langs kalkinnhold (KA) og dermed også en begrunnelse for fordelingen av treslag på objektenheter innen objektgruppa svært store (gamle) trær (GT); hvorfor bartrær bør skilles fra lauvtrær; og hvorfor bjørk og or, eik og osp bør skilles fra andre (edle) lauvtrær. Et forslag til fordeling av treslag på trinn langs økoklinen kalkinnhold (KA) finnes også i Tabell 5.

Trinndelingen av kalkinnhold (KA) i NiN svarer til trinninndelingen som er i vanlig bruk i ferskvannssystemer (se også Artikkel 18), våtmarkssystemer (for eksempel åpen myrflate) og fastmarksskogsmark (Fig. 1).