1. Arter på nett

Rettvinger Orthoptera

Forrige Opp Neste
Løvgresshopper og sirisserEnsifera MarkgresshopperCaelifera

Rettvingene omfatter gresshopper og sirisser, og utgjør den nest største ordenen blant de hemimetabole insektene. Karakteristisk for de fleste rettvinger er at bakbeina er utviklet til kraftige hoppebein, og at insektet kan produsere hørbar lyd ved å gni enten bakbeinet mot framvingen eller framvingene mot hverandre. Rettvingene deles i to underordener: Ensifera, som i hovedsak omfatter løvgresshopper og sirisser, og Caelifera, som omfatter markgresshoppene. Alle rettvinger er landlevende og flertallet er planteetere.

Antall og utbredelse

Rettvingene er en stor insektorden med om lag 24 000 arter på verdensbasis. De forekommer på alle kontinenter utenom Antarktis. I Norge er det registrert 30 arter fordelt på 9 familier.

Anatomi

Kroppsbygning hos sumpgresshoppe, en typisk representant for orden rettvinger

Viktige kjennetegn er det sadelformede ryggskjoldet, samt hoppebeina som har fiskebeinmønster på låret og en dobbel rad torner langs oversiden av skinneleggen.

Rettvingene er middels store til store insekter. Felles for de fleste artene er at hodet er stort og hypognat, dvs med vertikalt ansikt og nedadvendte munndeler, og at ryggskjoldet på første brystsegment er kraftig utviklet og strekker seg langt nedover kroppssidene. De fleste artene har også kraftige bakbein som de bruker til å hoppe med. De har vanligvis to par vinger, og framvingen er stiv og læraktig og fungerer delvis som dekkvinge over den mer membranøse, sammenfoldbare bakvingen. De fleste rettvinger kan produsere hørbar lyd (gresshoppesang/sirissang). Lyden produseres ved at en rad med små tenner (filen) raspes mot en kant (skraperen). Hos markgresshoppene består filen av en rad med tapper på innsiden av baklåret, og lyden frembringes ved at denne dras mot en utstående ribbe (skraperen) på framvingen. Hos sirisser og løvgresshopper sitter strukturene på hver sin framvinge, og lyden produseres ved at framvingene gnis mot hverandre. Innen familien Cylindrachetidae, som bare finnes på den sørlige halvkule, frembringes lyden gjennom kjevegnissing. Også den norske skoggresshoppen frembringer lyd ved å klikke kjevene mot hverandre. Rettvingenes ører kalles tympanalorganer og sitter enten på siden av bakkroppen (markgresshopper) eller på framskinneleggen (løvgresshopper og sirisser). De fleste rettvinger er kamuflasjefarget i grønt eller brunt, og hos noen tropiske løvgresshopper er framvingene en naturtro imitasjon av et blad, komplett med bladnerver, soppflekker og bitemerker. Aposematiske fargetegninger (kraftige varselfarger) er utbredt blant arter med giftig kroppsvæske.

  • Hodet er stort og vanligvis hypognat, dvs med vertikalt ansikt og nedadvendte munndeler. Fasettøynene er vanligvis store, og panneøyne kan finnes eller mangle. Antennene er mangeleddete. Hos markgresshoppene er antennene betydelig kortere enn kroppen, hos løvgresshopper og sirisser er de normalt lengre enn kroppen. Munndelene er bitende med kraftige kinnbakker (mandibler) og fremtredende munnskjold (clypeus) og overleppe (labrum).
  • Brystet er bredt sammensveiset med bakkroppen, men det fremre brystsegmentet er delvis bevegelig. Dette segmentet er stort og danner et kraftig ryggskjold (pronotum). Ryggskjoldet er vanligvis sadelformet og høyere enn det er bredt. Hos torngresshoppene er ryggskjoldet forlenget bakover til en kraftig torn som ofte strekker seg forbi bakkroppsspissen.
  • Framvingene er smale, stive og læraktige med et omfattende ribbenett. De ligger normalt taklagt langs bakkroppen i hvile. Hos løvgresshoppene overlapper vingene ved basis slik at de danner et flatt parti på ryggen. Lydorganene sitter på dette partiet, og ribbene danner ofte et mønster som har betydning for resonansen. Hos sirissene er det flate, overlappende partiet utvidet til å omfatte nesten hele vingen. Kortvingede og vingeløse former er vanlige innenfor alle rettvingegruppene.
  • Bakvingene er bredere og mer membranøse enn framvingene. I hvile ligger de foldet sammen under framvingene. Bakvingene kan ofte være forkortet eller mangle helt. Hos mange sirisser og jordsirisser er framvingene korte mens bakvingene er svært lange og stikker ut bak framvingene. Hos torngresshoppene er framvingene redusert til små lapper, og bakvingene beskyttes i stedet av det forlengede ryggskjoldet.
  • Beina er kraftige, og bakbeinet er vanligvis utviklet til et ekstra langt hoppebein med kraftig fortykkede, muskelfylte lår. Låret har et karakteristisk fiskebeinaktig mønster som gjenspeiler muskelfestene innenfor. Et annet særtrekk ved ordenen er at skinneleggen på bakbeinet har en dobbel rad med kraftige torner på ryggsiden. Hos en del gravende arter mangler disse trekkene, mens frambeinet er utviklet til et kraftig gravebein.
  • Bakkroppen kan være lang eller kort. Hos løvgresshopper og sirisser er kroppen oftest forholdsvis kort og tykk, og hunnen er utstyrt med et langt, sabelformet eggleggingsrør. Begge kjønn har to korte eller lange halevedheng (cercier). Hos noen arter bruker hannen cerciene som gripeorgan under paringen. Med noen få eksotiske unntak er cerciene alltid uleddet. Markgresshopper mangler eggleggingsrør, og cerciene er korte eller helt fraværende. Markgresshoppenes bakkropp er langstrakt og vanligvis noe flattrykt fra siden.

Nymfene ligner små, vingeløse utgaver av de voksne rettvingene, og hos vingeløse arter er det svært lite som skiller de eldste nymfene fra de voksne. Eldre nymfer av vingede arter har synlige ytre vingeanlegg, og et særtrekk ved rettvingene er at vingeanleggene på de to siste nymfestadiene er vridd slik at framkanten av vingene peker opp og inn mot rygglinja, og bakvingen blir liggende utenpå framvingen. Ved siste hudskifte vris vingene til normalt lage, med framvingen øverst og framkanten pekende ned/ut.

Ordenskjennetegn

Rettvinger er som regel lette å kjenne på de kraftige bakre hoppebeina, som har fiskebeinlignende mønster på både inn- og utsiden av låret og en dobbel rad med kraftige torner på ryggsiden av skinneleggen. Et annet godt kjennetegn er ryggskjoldet (pronotum), som går langt nedover sidene på første brystsegment. Hos jordsirissen er pronotum avrundet og bakbeina er ikke utviklet til hoppebein. Denne merkverdige, jordlevende rettvingen kan imidlertid skilles fra de fleste andre aktuelle insektarter på frambeina, som er modifisert til kraftige, piggete gravebein. Også sangsikadens gravende nymfer har kraftige gravebein, men disse mangler kjever og har i stedet sugende munndeler.

Systematikk

Jordsiriss.
Creative Commons Attribution | Hallvard Elven

Jordsiriss

Jordsirissen er en merkverdig art som avviker sterkt fra andre europeiske rettvinger. Bakbeinet er ikke utviklet til hoppebein, og frambeinet er kraftig modifisert for graving. Arten finnes ikke naturlig i Norge men har blitt funnet innført ved et par anledninger.

Rettvingene deles i to godt støttede underordener: markgresshopper (Caelifera) og løvgresshopper + sirisser (Ensifera). De norske markgresshoppene er delt i to familier: Acrididae (også bare kalt markgresshopper) og Tetrigidae (torngresshopper). De kjennetegnes ved at antennene er vesentlig kortere enn kroppen. Torngresshoppene kan skilles fra de øvrige markgresshoppene ved at pronotum er forlenget bakover til en torn. Medlemmene av Ensifera kjennetegnes ved at antennene normalt er lengre enn kroppen (eneste norske unntak er jordsirissen). De norske medlemmene av underordenen er delt i syv familier i tre ulike overfamilier: Familiene Tettigoniidae, Meconematidae, Phaneropteridae og Conocephalidae inngår i løvgresshoppene (Tettigonioidea). Gryllidae (sirisser) og Gryllotalpidae (jordsirisser) inngår i Grylloidea, og Rhaphidophoridae (hulegresshopper) inngår i en egen overfamilie Rhaphidophoroidea. Løvgresshoppene er frittlevende, vanligvis grønne eller brune arter som livnærer seg av planter og små dyr. Sirissene er vanligvis gule, brune eller svarte. De er stort sett bakkelevende altetere, og mange arter opptrer innendørs. Hulegresshoppene er vingeløse, krumryggete brune gresshopper med ekstremt lange bein og antenner. De lever i underjordiske hulrom, inklusive huler og grotter, og mange av artene er blinde.

Rettvingenes nærmeste slektninger er spøkelsesinsektene (Phasmatodea), som omfatter vandrende pinner og vandrende blader. Sammen utgjør de en del av gruppen Polyneoptera, som også omfatter steinfluer, kakerlakker, knelere, saksedyr og de mer obskure ordenene spinnfotinger, jordlus og grylloblattider. Det innbyrdes slektskapet mellom de polyneopteride ordenene er imidlertid fortsatt ikke fullt ut kartlagt.

Artsbestemmelse

Ryggskjold hos nymfe og voksen av torngresshoppe (Tetrigidae)

Voksne torngresshopper kan skilles fra nymfer ved at ryggskjoldet har to utstående fliker på siden. Nymfenes skjold har bare én flik.

Nymfe og voksen hos markgresshoppe (Chorthippus sp.)

Et særtrekk ved rettvinger er at vingeanleggene hos eldre nymfer er vridd slik at bakvingen ligger øverst og vingens framkant vender inn mot rygglinjen. Hos det voksne insektet er vingene vridd tilbake i normalt lage, med framvingen øverst og framkanten utover.

De viktigste karakterene for bestemmelse av norske gresshopper er detaljer ved ryggskjoldets utforming, samt vingenes lengde og utforming. Hos løvgresshoppene er også utformingen av hunnens eggleggingsorgan (leggebrodd) av betydning. Hos markgresshoppene er antallet stridulasjonstapper på baklåret en viktig artskarakter for å skille nærstående arter, særlig innen slekten Chorthippus. Fargetegningene er som regel mindre viktige for artsbestemmelsen siden mange arter har ekstremt variable tegninger som gjerne overlapper med andre arters. Heller ikke hannens kjønnsorganer har særlig mange gode artskarakterer, noe som skiller rettvingene fra mange andre insektgrupper.

Fasongen på ryggskjoldet er særlig viktig for bestemmelse av markgresshoppene, men brukes også for å skille enkelte arter av løvgresshopper. Ryggskjoldet kan ha en langsgående midtkjøl og to langsgående sidelister. Disse kan være mer eller mindre utviklet, og kan være gjennomskåret av én eller flere tverrgående furer. For bestemmelse av de mindre markgresshoppene er særlig fasongen på sidelistene i framre halvdel av ryggskjoldet viktig, samt om midtkjølen er gjennomskåret av en tverrfure foran, bak eller akkurat på sitt midtpunkt. Også fasongen på ryggskjoldets framkant og bakkant kan være viktig.

Mange arter kan skilles på vingenes lengde og utforming, men man må være oppmerksom på at mange arter kan opptre i mer enn én vingemorf. Arter som normalt har sterkt reduserte vinger kan i mange tilfeller også opptre i en mye sjeldnere, langvinget form.

Hos markgresshoppene produseres lyden normalt ved at en rad mikroskopiske tapper på innsiden av baklåret dras mot en utstående ribbe i framvingen. Disse stridulasjonstappene varierer i antall mellom kjønnene og mellom de ulike artene, og kan være en viktig karakter for å skille arter som ellers er svært like. Tappene telles lettest ved å holde dyret opp-ned og studere baklåret nedenfra under høy forstørrelse (50X eller mer).

Det kan være vanskelig å skille nymfer fra kortvingede voksne. Individer med lange vinger er alltid voksne, og individer helt uten antydning til vingeanlegg er alltid nymfer (unntak: veksthusgresshoppe er helt vingeløs som voksen). Hos individer med små vinger/vingeanlegg kan man se på vingenes orientering. Hos nymfer er både fram- og bakvinge vridd 180 grader langs lengdeaksen slik at bakvingen ligger oppå framvingen med undersiden ut og framkanten vendt oppover. Hos voksne individer ligger framvingen øverst med oversiden ut og framkanten vendt nedover. Hos torngresshoppene (Tetrigidae) kan man se på fasongen på ryggskjoldets sideparti rett over fram- og mellombeina. Hos voksne er dette partiet dratt ut i to fliker, hos nymfene bare i én flik.

De fleste gresshoppearter kan i tillegg bestemmes på sangen. Man må imidlertid være klar over at både rytmen og toneleiet kan variere med temperaturen og med tiden på døgnet. Sangen blir langsommere og gjerne dypere i kaldt vær. Enkelte arter har også egne kurtise- og rivaliseringssanger som kan avvike sterkt fra den vanlige lokkesangen.

Økologi og livssyklus

Markgresshopper: Chorthippus.
Creative Commons Attribution | Hallvard Elven

Markgresshoppe (Chorthippus sp.)

Markgresshopper har vanligvis brokete grønne eller brune fargetegninger som gir imponerende god kamuflasje.

Sabelgresshoppe.
Creative Commons Attribution | Hallvard Elven

Hunn-nymfe av sabelgresshoppe

Sabelgresshoppa tilhører løvgresshoppene. Arten har fått sitt navn fra hunnens sabelformede eggleggingsrør. Hunnen er nesten helt vingeløs, mens hannen har to korte vinger som kun brukes til lydproduksjon.

Sumpgresshoppe.
Creative Commons Attribution | Hallvard Elven

Sumpgresshoppe

Sumpgresshoppa er en vanlig art på Østlandet. Lyden består av små klikk og produseres ved at endetornene på den ene bakleggen slås mot framvingetuppen, en teknikk som arten er alene om blant europeiske gresshopper.

Grønn løvgresshoppe.
Creative Commons Attribution | Hallvard Elven

Grønn løvgresshoppe

Grønn løvgresshoppe er vår største gresshoppeart, og arten kan levere et smertefullt bitt hvis den blir håndtert. Sangen, som produseres ved at framvingene gnis mot hverandre, består av kraftige og langvarige triller.

Rettvingene er hemimetabole (dvs med ufullstendig forvandling). Flertallet av artene er planteetere, men løvgresshoppene og sirissene omfatter også mange rovlevende og altetende arter. Selv om de fleste artene har vinger, er rettvingene jevnt over dårlige flygere. De baserer seg hovedsakelig på gange eller på hoppeevnen kombinert med glideflukt for å ta seg frem. Unntaket er de velkjente vandregresshoppene, som omfatter noen få arter i familien markgresshopper. Vandregresshoppene har en solitær fase, hvor de lever enkeltvis og gjør mindre skade, og en gregariøs fase, hvor de samler seg i tidvis kolossale svermer og beveger seg over store områder samtidig som de snauspiser landet for alt som er grønt. Vandregresshoppene er hovedsakelig hjemmehørende i tropiske og subtropiske regioner i både Asia, Afrika, Australia og Amerika, men kan under vandringene trekke langt inn i den tempererte sonen. De få, men svært destruktive vandregresshoppe-artene har gitt rettvingene et ufortjent frynsete rykte fra bibelsk tid og frem til i dag. Trass i at flertallet av rettvingene er planteetere, inneholder ordenen forbausende få skadearter av betydning for landbruket. En annen velkjent side ved rettvingene er sangen, som kan høres overalt fra tropiske regnskoger til våre hjemlige gressenger. Begge kjønn kan ofte produsere lyd, men det er først og fremst hannen som spiller for å tiltrekke seg hunner. Hos markgresshoppene består sangen ofte av korte, repetitive strofer, mens løvgresshoppene ofte spiller sammenhengende over lengre tid. Lyden tiltrekker ikke bare individer av det motsatte kjønn, men også predatorer og parasitter. De fleste rettvinger kompenserer for «lydreklamen» ved å ha svært effektive kamuflasjetegninger. Mange arter tar også en pause etter hver lydutsondring for å gjøre det vanskeligere for eventuelle fiender å spore dem. Når en hunn har vist sin interesse, går sangen ofte over i en mer lavmælt men mer variert form. Eggene legges i eller på bakken, i plantevev eller i sprekker i bark og lignende. Løvgresshoppene og sirissene bruker det lange eggleggingsrøret til å posisjonere eggene. Nymfene utvikler seg i samme miljø som de voksne og livnærer seg av samme mat. Utviklingstiden er vanligvis ett år, og rettvingene overvintrer ofte som egg og når voksen alder på sensommeren eller høsten. Markgresshopper lever primært av gress og urter, og opptrer i størst antall på gressrik mark som enger og jorder. De er vanligst i lavlandet, men noen arter går opp i fjellet. Løvgresshoppene lever vanligvis i trær og busker hvor de livnærer seg dels av blader, men også i stor grad av små insekter. De har velutviklede kjever, og de to største norske artene, vortebiter Decticus verrucivorus og grønn løvgresshoppe Tettigonia viridissima, kan gi et meget kraftig bitt hvis de blir håndtert. Sirissene er overveiende altetere som lever på bakken, under steiner og lignende. Flere arter opptrer innendørs, deriblant hussirissen Acheta domestica. Denne er den eneste sirissarten som forekommer på «friland» i Norge; den etablerer seg av og til på søppeldynger hvor forråtnelsesprosessen skaper varme forhold året rundt. En annen eksepsjonell rettvingeart i Norge er veksthusgresshoppen Tachycines asynamorus, som tilhører hulegresshoppene. Hulegresshoppene lever normalt i huler i varmere strøk, men veksthusgresshoppen, som opprinnelig kommer fra Kina, dukker av og til opp i veksthus hvor den finner varme forhold året rundt. En av Europas mest usedvanlige rettvinger er jordsirissen Gryllotalpa gryllotalpa, en stor, brun, flattrykt art med eksepsjonelt kraftige frambein modifisert for graving. Jordsirissen lever stort sett en skjult tilværelse under jorda, men kan på forsommeren avsløres av sangen sin. Arten finnes ikke naturlig i Norge, men har blitt innført med planter et par ganger.

Referanser

Chinery M (1978). Insektleksikon i farger. Tiden Norsk Forlag, Oslo. 352 sider.

Fjellberg A (1970). Contribution to the Knowledge of Norwegian Orthoptera. Norsk Entomologisk Tidsskrift 17 (2). 107-108.

Grimaldi D og Engel MS (2005). Evolution of the Insects. Cambridge University Press, New york. 755 sider.

Holst KTh (1970). Kakerlakker, Græshopper og Ørentviste XXVII. Danmarks Fauna 79. G.E.C Gads Forlag, København. 221 s.

Holst KTh (1986). The Saltatoria (Bush-crickets, crickets and grasshoppers) of Northern Europe. Fauna Entomologica Scandinavica 16. E. J. Brill/Scandinavian Science Press Ltd., København. 127 s.

Kindvall O og Denuel A (1987). Sveriges Vårtbitare och Gräshoppor (Orthoptera). Fältbiologerna, Sollentuna. 70 s.

Knaben N (1943). Oversikt over Norges Orthoptera. Bergens Museums Årbok 1943, Naturvitenskapelig rekke nr. 2. 1-43.

Larsson SG (1966). Insekter. Almindelig del. Danmarks Fauna 71. Dansk Naturhistorisk Forening. G.E.C. Gads Forlag, København, Danmark. 313 sider.

Marshall JA og Haes EC (1988). Grasshoppers and allied Insects of Great Britain and Ireland. Harley Books, Colchester. 252 s.

Nielsen OF (2000). De danske græshopper. Danmarks Dyreliv, Bind 9. Apollo Books, Stenstrup. 192 s.

Ottesen P (1992). Norges gresshopper. Norske Insekttabeller 13. Norsk Entomologisk Forening, Oslo. 30 s.

Strid T (red.), Danelid E, Kindvall O, Westin R og Wahlstedt U (2010). Gräshoppor I Sverige – en fälthandbok. Stockholms Entomologiska Förening, Stockholm. 112 sider

Zhang Z-Q (2011). Phylum Arthropoda von Siebold, 1848. I Zhang Z-Q (Ed.): Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness. Zootaxa 3148. 99-103.