Døgnfluer
Ephemeroptera
Døgnfluene er en liten, men velkjent orden med primitive, vingede insekter.
Døgnfluenes nymfer lever i ferskvann og livnærer seg overveiende av planter og dødt organisk materiale. De voksne døgnfluene tar ikke til seg næring og lever kun kort tid. De opptrer da ofte i store svermer, og er viktig føde for både fisk, fugler, flaggermus og øyenstikkere. Døgnfluene antas å være den mest basale nålevende ordenen innenfor de vingede insektene og har mange primitive trekk, deriblant vinger som ikke kan foldes flatt over bakkroppen men må holdes rett opp i hvile, samt 2-3 lange, leddelte haletråder. Døgnfluene har ufullstendig forvandling, og et unikt trekk ved ordenen er at det finnes to vingede stadier; subimago og imago.
Antall og utbredelse
Døgnfluene er en liten insektorden med anslagsvis 3 000 arter på verdensbasis. De finnes på alle kontinenter utenom Antarktis, men er mest utbredt i tempererte strøk. I Norge er det registrert 48 arter fordelt på 10 familier.
Anatomi
Kroppsbygning hos en typisk døgnflue
De viktigste ordenskjennetegnene er den store trekantede framvingen, den mye mindre eller helt fraværende bakvingen, og de lange mangeleddete haletrådene.
Nymfer av døgnfluer kan kjennes på de mangeleddete haletrådene i kombinasjon med gjellevedhengene langs bakkroppssidene. Hos blant annet slekten Caenis (t.h.) er gjellene imidlertid lite påfallende.
Subimago hos døgnflue. Subimagostadiet ligner voksenstadiet (imago) men har dusere farger. Forskjellen er spesielt påfallende på vingene. Hos subimago er vingene matte og røykfargede eller melkefargede, mens imago har skinnende blanke og oftest helt gjennomsiktige vinger.
Døgnfluene er små til mellomstore, vingede insekter som er lett kjennelige på de lange, mangeleddete haletrådene, et primitivt trekk som de deler med de primært vingeløse insektene. Døgnfluer er videre lett kjennelige på vingenes bygning. Framvingen er stor og trekantet, med ytterkant som er lengre enn bakkanten. Bakvingen er svært liten og kan hos noen arter mangle helt. Ribbenettet er vanligvis velutviklet og utstyrt med tallrike tverribber. Et kjennetegn ved ordenen er at framvingekanten ved basis er forsterket med en tykk tverribbe, ‘costal brace’, som går fra ribben costa (C) gjennom subcosta (Sc) til radius (R). Et annet kjennetegn, som de deler med øyenstikkerne (Odonata), er at vingene ikke kan legges flatt over bakkroppen. I hvile står vingene derfor rett opp med oversidene mot hverandre. Fasettøynene er velutviklet, og hannen har ofte meget store øyne som kan være delt i to. Beina er svake og fungerer bare til å holde seg fast med, men hannen har svært lange frambein som brukes til å holde fast i hunnen under paringen. Antennene er korte og børsteformede.
- Hodet er velutviklet og bevegelig. Fasettøynene er store, især hos hannen, og kan hos hannen også være delt horisontalt i et nedre og et øvre (turbinat) øye. Tre panneøyne finnes. Antennene er korte og børsteformede og består av to fortykkede basale ledd etterfulgt av en vanligvis uleddet, tynn pisk. Munndelene er rudimentære eller helt fraværende.
- Brystet er velutviklet. Det første brystsegmentet er lite og mer eller mindre bevegelig i forhold til de to bakre. Det midtre segmentet, som huser framvingemusklene, er det største.
- Framvingene er store og trekantede med trekkspilliknende tverrsnitt, og vanligvis med tallrike langsgående og tverrgående ribber. Framvingekanten (costa) er noe fortykket ved basis, og fra enden av denne fortykkelsen og inn til radius går det en fortykket tverribbe (costal brace) som er unik for ordenen. Vingene kan ikke foldes flatt over bakkroppen, og står i hvile rett opp over kroppen.
- Bakvingene er betraktelig mindre enn framvingene og kan tidvis mangle helt. Når de finnes, har de velutviklet ribbenett.
- Beina er svake og brukes ikke til gange, kun til å holde seg fast. De har vanligvis fem fotledd og to klør, men reduksjoner forekommer. Hos hannene er frambeina svært lange, tidvis lengre enn kroppen. Noen utenlandske arter mangler helt de midtre og bakre beina, og frambeina er små og kloaktige.
- Bakkroppen er lang og myk, og er utstyrt med to eller tre lange, mangeleddete haletråder bakerst.
Eggene er under 0,5 mm store, runde eller ovale, hvite til gule, og kan være utstyrt med ulike mikrostrukturer og/eller et overflatelag som sveller og blir klistrete i kontakt med vann.
Nymfene er avlange med rundt eller flattrykt tverrsnitt og med 2-3 lange, leddelte haletråder. Hodet er stort og utstyrt med velutviklede fasettøyne og tre panneøyne, samt korte til lange flerleddete antenner og velutviklede, bitende munndeler. Brystet bærer tre par velutviklede bein. Eldre nymfer har vingeanlegg som ligger bakover over bakkroppen og som kurver innover mot hverandre. Hos enkelte arter smelter vingeanleggene etter hvert sammen til en vingeplate. Bakkroppen er utsrustet med et par gjeller på hvert segment. Disse sitter på siden av kroppen og kan være trådformede, bladformede eller buskformede. På bakkroppsspissen finnes vanligvis tre, sjeldnere to, lange leddelte haletråder som kan være kantet med hårbremmer.
Subimago er et unikt stadium hos døgnfluene. Subimagostadiet er vinget og ligner det voksne stadiet, imago. Fargene er imidlertid mattere, og haletrådene og hannens lange frambein er ennå ikke fullt utviklet. Også hannens store fasettøyne er mindre hos subimago-stadiet enn hos imago. Vingene hos subimago er fløyelsaktige og vanligvis mørke eller melkefargede, og har lange hår langs bakkanten. Hos imago er vingene skinnende blanke og oftest glassklare, og mangler som regel kanthår.
Ordenskjennetegn
Voksne døgnfluer (og subimago) skilles lett fra alle andre flygende insekter på de lange, mangeleddete haletrådene, et trekk som ellers bare finnes hos de primært vingeløse insektene. Også veps, kamelhalsfluer og flere andre insektgrupper kan ha lange vedheng på bakkroppen, men disse er uleddet. Eksemplarer som har mistet haletrådene kan identifiseres på de store trekantede framvingene, de meget små eller manglende bakvingene og de små, børsteformede antennene. Liknende trekk finnes innenfor tovingene, men hos disse er bakvingene omdannet til små, karakteristiske svingkøller (haltere). Døgnfluens nymfer kan forveksles med andre vannlevende insektnymfer og –larver, men kan skilles fra de fleste av disse på de mangeleddete haletrådene. Også steinfluenymfer har mangeleddete haletråder, men disse har bare to haletråder mot normalt tre hos døgnfluenymfene, og mangler dessuten gjeller langs sidene av bakkroppen. Vannymfenymfer har tre lange halevedheng som de bruker som gjeller, men disse er uleddete og bladformede.
Systematikk
Døgnfluene hører til de mest basale vingede insektene. Sammen med øyenstikkerne utgjør de den uoffisielle gruppen Paleoptera (= «gammelvinger»), som skiller seg fra de øvrige vingede insektene, Neoptera («nyvinger»), ved at vingene ikke kan foldes flatt over bakkroppen i hvile. Det antas at døgnfluene utgjør søstergruppen til alle de øvrige nålevende vingede insektene inklusive øyenstikkerne, men slektskapet mellom de tidligste gruppene av flygende insekter er ennå ikke helt avklart. To alternative hypoteser er at øyenstikkerne utgjør den mest basale gruppen, eller at øyenstikkerne og døgnfluene sammen utgjør en søstergruppe til Neoptera.
Økologi og livssyklus
Subimago klar for sitt siste hudskifte. Døgnfluer lever kun kort tid, og flygingen er ofte synkronisert slik at et stort antall døgnfluer er på vingene samtidig.
Ferdig utviklet hunn av døgnflue. Hunnens fasettøyne er mindre enn hannens, og frambeina er kortere.
Døgnfluenes nymfer utvikler seg i ferskvann og finnes først og fremst i hurtigrennende, rent vann. Noen arter foretrekker mer stillestående og næringsrike dammer. De voksne døgnfluene tar ikke til seg næring og lever i høyden noen få dager, ofte bare noen timer. På grunn av den korte levetiden er klekkingen ofte synkronisert slik at døgnfluene opptrer i store svermer når de først flyr. De er da en yndet og viktig matkilde for fisk, fugl, flaggermus og øyenstikkere. Et unikt trekk ved døgnfluene er at de har to vingede stadier. Når nymfen skifter ham for siste gang, blir den til en fullt vinget, flygedyktig subimago. Dette stadiet kan vare i alt fra et par minutter til noen døgn. Deretter skifter dyret ham en gang til og blir en kjønnsmoden og også fullt flygedyktig imago. Noen døgnfluearter blir kjønnsmodne og parer seg allerede på subimago-stadiet, og enkelte har droppet imagostadiet helt. Døgnfluer har dårlig utviklede bein og tibringer mye tid på vingene. Hannene danser opp og ned i lufta for å kurtisere hunnene, og bruker de lange frambeina til å holde henne fast under paringen som også foregår i lufta. Hannen dør ofte umiddelbart etter paringen, og hunnen legger eggene sine kort tid etter. Eggene legges vanligvis på vannflaten eller slippes ned i vannet under flukt, men noen arter kryper ned i vannet for å legge eggene på egnede substrater. Nymfene lever vanligvis på bunnen eller i vannvegetasjon, og noen arter graver i mudder. De livnærer seg først og fremst av alger og planterester, men noen arter er rovdyr. De bruker vanligvis et par år på utviklingen og gjennomgår i løpet av denne tiden svært mange hudskifter, oftest 20-30 eller mer.
Referanser
Chinery M (1978). Insektleksikon i farger. Tiden Norsk Forlag, Oslo. 352 sider.
Grimaldi D og Engel MS (2005). Evolution of the Insects. Cambridge University Press, New york. 755 sider.
Gullan PJ og Cranston PS (1994). The Insects. An Outline of Entomology. Alden Press, Oxford, Storbritannia. 491 sider.
Larsson SG (1966). Insekter. Almindelig del. Danmarks Fauna 71. Dansk Naturhistorisk Forening. G.E.C. Gads Forlag, København, Danmark. 313 sider.
Nilsson A (ed.) (1996). Aquatic Insects of North Europe. A Taxonomic Handbook. Volume 1. Ephemeroptera - Plecoptera - Heteroptera - Neuroptera - Megaloptera - Coleoptera - Trichoptera - Lepidoptera. Apollo Books, Stenstrup, Denmark. 274 sider.
Ogden TH, Gattolliat JL, Sartori M, Staniczek, Soldan T og Whiting MF (2009). Towards a new paradigm in mayfly phylogeny (Ephemeroptera): combined analysis of morphological and molecular data. Systematic Entomology 34 (4). 616-634.
Zhang Z-Q (2011). Phylum Arthropoda von Siebold, 1848. I Zhang, Z.-Q. (Ed.): Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness. Zootaxa 3148. 99-103.