Støvlus
Psocoptera
Støvlusene er en liten orden med små sopp-, alge og detritusspisende insekter som kan påtreffes i de fleste landmiljøer. De er især vanlige på trestammer, i løvverk og på bar. Mange arter lever innendørs, deriblant boklusene (familie Liposcelididae).
Støvlusene har myk kropp og stort hode med lange antenner, vanligvis velutviklede, utstående fasettøyne, fremtredende munnskjold og bitende munndeler. De har vanligvis to par vinger, men vingene kan også være reduserte eller mangle helt. Vingeløshet er spesielt vanlig blant innendørs arter. Ofte er hannene vingede mens hunnene er vingeløse, og hos enkelte arter kan begge kjønn opptre i flere vingemorfer. Sammen med de ekte lusene (orden Phthiraptera) utgjør støvlusene den naturlige (monofyletiske) gruppen Psocodea. Unikt for denne gruppen er at medlemmene kan ta opp fuktighet direkte fra atmosfæren gjennom en spesiell anordning på munndelene, noe som gjør at de kan leve i svært tørre miljøer. Støvlusene alene utgjør ikke en naturlig gruppe, da de ekte lusene later til å ha evolvert fra støvlus i underordenen Troctomorpha.
Graphopsocus cruciatus på eikeblad
Støvlus kan ofte finnes på blader med bladlusangrep, hvor de livnærer seg av sopp som vokser på lusenes honningdugg.
Liten husgjest
Mange kortvingede og vingeløse støvlus lever innendørs. Dorypteryx domestica (underorden Trogiomorpha) kan ikke fly, men vibrerer med de korte vingene når den hopper.
Antall og utbredelse
Støvlusene er en liten orden med om lag 4 400 arter på verdensbasis. De forekommer på alle kontinenter. I Norden finnes om lag 82 arter, hvorav om lag 62 forekommer i Norge.
Anatomi
Kroppsbygning hos en typisk vinget støvlus
Støvlusene karakteriseres bl.a. ved myk kropp, lange antenner, vanligvis utstikkende fasettøyne og bitende munndeler. Det store, hvelvete munnskjoldet i kombinasjon med bitende munndeler er et bra ordenskjennetegn.
Støvlusene er små til svært små insekter med bløt kropp, lange antenner og et karakteristisk hvelvet munnskjold. Kroppslengden hos de voksne varierer fra under 1 mm opp til 10 mm hos de største. Den største norske arten (Psococerastis gibbosa) har en kroppslengde på rundt 5 mm (følehornene ikke medregnet) og et vingespenn på rundt 15 mm, men de fleste artene er betydelig mindre.
- Hodet er stort. Fasettøynene er vanligvis velutviklede, runde og noe utstikkende. En del vingeløse arter har reduserte fasettøyne, men aldri helt fraværende. Vingede arter har tre panneøyne, men disse er reduserte eller manglende hos vingeløse arter. Antennene er lange og slanke med 13-20 ledd hos de voksne, vanligvis færre hos nymfene. Munnskjoldet er stort og hvelvet. Overleppen er velutviklet. Munndelene er bitende og kjevene er noe asymmetriske. I underordnene Trogiomorpha og Psocomorpha er munndelene nedoverrettede, mens de er framoverrettede i Troctomorpha.
- Brystet varierer i utforming. Hos vingede arter er det fremste brystsegmentet vanligvis svært lite og mykt mens de to bakre, som bærer vingene, er større, mer sklerotiserte og ofte helt eller delvis sammenvokste. Ryggen danner ofte en sterkt hvelvet pukkel framfor det fremre vingeparet. Hos vingeløse arter er brystsegmentene vanligvis små og mer ensartede, men det er stor variasjon i oppbygningen.
- Vingene er normalt membranøse og gjennomsiktige, ofte med et mønster av flekker, og med et enkelt ribbenett. Framvingen er større en bakvingen. I hvile holdes vingene taklagt over kroppen. Det er imidlertid stor variasjon i vingemorfologi, og vingene kan være reduserte eller mangle helt. Hos mange arter mangler bakvingen mens framvingen er redusert, ofte til en læraktig dekkvinge som dekker en større eller mindre del av bakkroppen. Vingemorfologien varierer ofte mellom kjønnene, og av og til også innen hvert kjønn.
- Beina er vanligvis slanke med to eller tre fotledd og med to klør. De fleste støvlus kan hoppe, og boklusene (Liposcelididae) har fortykkede baklår.
- Bakkroppen er oval eller rund og består av ti ledd. Bakkroppsspissen har ingen spesielle vedheng.
Nymfene ligner de voksne men mangler vinger og har ofte færre antenneledd og alltid to fotledd. Hos eldre nymfer finnes synlige vingeanlegg.
Ordenskjennetegn
Det beste kjennetegnet for å skille støvlus fra lignende grupper er det kraftig hvelvede munnskjoldet i kombinasjon med bitende munndeler. Vingede arter av støvlus kan lett forveksles med ulike nebbmunner (orden Hemiptera), især bladlus (Aphidoidea) og sugere (Psylloidea), men disse har stilettformede, sugende munndeler og aldri mer enn ti antenneledd. Vingeløse arter av støvlus forveksles lettest med spretthaler (orden Collembola) og med nymfestadiene av ulike insektordener, men skilles igjen på munnskjoldets utforming.
Systematikk
Støvlusene deles inn i tre underordener: Trogiomorpha, Troctomorpha og Psocomorpha. Underordenen Trogiomorpha har kun åtte arter i Norge. De er små (< 3 mm), og de fleste artene har reduserte framvinger og mangler bakvinger. De voksne har alltid tre fotledd, og typisk for underordenen er at antennene har minst 20 ledd. Underordenen Troctomorpha omfatter fire norske arter og inneholder de klassiske boklusene (Liposcelididae). De er små (< 2 mm), og alle de nordiske artene har reduserte vinger eller er vingeløse. Hodet er fremoverrettet, ikke nedoverrettet som i de to øvrige underordnene, fasettøynene er reduserte, og antennene har 15 ledd. Psocomorpha er den største underordenen og inneholder små til store, overveiende vingede arter. Antennene har 13 ledd, og både fasettøyne og punktøyne er vanligvis godt utviklede.
Støvlusenes nærmeste slektninger er de ekte lusene (orden Phthiraptera), og nyere forskning har vist at disse har sitt evolusjonære utspring innenfor støvlusunderordenen Troctomorpha, hvilket innebærer at støvlusene alene ikke utgjør en naturlig (monofyletisk) gruppe. Man tror heller ikke at lusene utgjør en monofyletisk gruppe, da det later til at minst to forskjellige grupper innenfor Troctomorpha uavhengig av hverandre har evolvert parasittisk levevis. I nyere klassifikasjoner slås støvlusene og de ekte lusene ofte sammen til én orden Psocodea. Støvlusenes og lusenes nærmeste slektninger antas å være trips (orden Thysanoptera) og nebbmunner (orden Hemiptera).
Økologi og livssyklus
Livssyklus hos støvlus
Paret hunn av Graphopsocus cruciatus
Hannens spermatofor er synlig som en mørk klump inni hunnens bakkropp.
Nymfe av Graphopsocus cruciatus
Støvlusenes nymfer er vingeløse men ligner ellers i stor grad de voksne, og lever på de samme stedene.
Eggvokting
Hunn av Valenzuela flavidus vokter eggene sine som ligger under et lokk av silke.
Støvlusene livnærer seg av sopp, alger, lav og døde planterester. De er generalister og finnes ofte i et bredt spekter av livsmiljøer, men mange arter kan finnes på trestammer og greiner, i løvverk og på bar. Busker og trær med bladlusangrep tiltrekker mange støvlus som livnærer seg på sopp som vokser på bladlusenes sukkerholdige ekskrementer. Støvlusene har, sammen med de ekte lusene, en unik innretning i svelget for å ta opp vann direkte fra atmosfæren. Dette gjør at støvlusene kan leve i svært tørre habitater, og mange arter finnes innendørs hvor de livnærer seg bl.a. av soppsporer. De mest kjente artene innendørs er boklusene (familie Liposcelididae), som slik navnet tilsier ofte finnes mellom sidene i bøker.
De fleste støvlus er solitære, men hos enkelte arter lever nymfene sammen i kolonier. I visse tilfeller kan flere overlappende generasjoner av nymfer og voksne leve sammen under et silkenett. Arter som lever utendørs har i Norden vanligvis én eller to generasjoner i året. Overvintringen foregår normalt som egg, sjeldnere som nymfe eller voksen. Innendørs arter har gjerne mange generasjoner i året.
Forplantningen kan foregå seksuelt eller aseksuelt. Hos mange arter er hannene enten svært fåtallige eller helt fraværende, og hunnene formerer seg partenogenetisk. Aseksuell formering er spesielt utbredt blant de vingeløse artene. Hos arter som formerer seg seksuelt foregår forplantningen ved at hannene overfører en spermatofor (pakke bestående av spermier og proteiner) til hunnen. Paringen innledes ofte med en kurtise hvor enten bare hannen eller både hannen og hunnene signaliserer til hverandre ved å vibrere med bakkroppen. Eggene legges enkeltvis eller i grupper på opptil nitti, men vanligvis færre enn ti. De er avlange, og legges som regel rett på et blad eller et annet underlag hvor de dekkes over med silketråder eller kamufleres med ekskrementer. Hos enkelte arter vokter hunnen over eggene etter at de har blitt lagt. Eggene klekker etter 2-4 uker hos de artene som ikke overvintrer som egg. Støvlusene er hemimetabole, det vil si uten fullstendig forvandling, og nymfene ligner vingeløse miniatyrutgaver av de voksne insektene. De lever på de samme stedene og utnytter samme føde. Antallet nymfestadier varierer fra tre til seks avhengig av art, kjønn og vingemorf. Vingeanleggene kommer til syne i andre eller tredje stadium.
Referanser
Larsson, S. G. 1966. Insekter. Almindelig del. Danmarks Fauna 71. Dansk Naturhistorisk Forening. G.E.C. Gads Forlag, København, Danmark. 313 sider.
Svensson, B. W. & Hall, K. 2010. Nationalnyckeln till Sveriges flora och fauna. Stövsländor. Psocoptera. ArtDatabanken, SLU, Uppsala. 204 sider.
Wikipedia. http://en.wikipedia.org/wiki/Psocoptera. Lastet ned 09.10.2013